种群生态学论文研究热点10篇之第八篇：丛生型克隆植物的生态学特征理论分析
摘要：结合近年来国内外的相关文献， 从植物种群的结构、生理整合作用、生长格局及形态可塑性、种群空间扩张等方面， 对丛生型克隆植物的生态学特征进行理论分析， 并对现有研究进展进行评述， 同时提出今后研究需要重点关注的问题。
关键词：丛生； 构件； 种群结构； 生理整合； 生长格局； 形态可塑性； 空间扩张；
Abstract:
The ecological characteristics of caespitose clonal plants were analyzed theoretically in combination of relative literature both at home and abroad, and from some aspects of structure of plant population, effect of physiological integration, growth pattern, morphological plasticity and spatial expansion of population.The present research progress was reviewed, and the key issues needed to be concerned in the future research were put forward as well.
Keyword:
Caespitose;Component;Population structure;Physiological integration;Growth pattern;Morphological plasticity;Spatial expansion;
1 丛生型克隆植物种群研究基础
自20世纪70年代起， Haper和White提出了植物种群统计的构件 （modular） 理论[1,2,3,4] , 该理论开创了植物种群生态学研究的崭新领域， 突破了传统的植物种群生态学在研究无性系植物这一特殊的植物类群时所遇到的难以克服的局限， 从而大大促进了植物种群生态学， 特别是克隆植物生态学研究的快速发展。
所谓克隆植物 （又称无性系植物， clonal plant） 是指在自然条件下， 能够通过营养生长过程， 形成多个在遗传上一致、在形态和生理上独立或者潜在独立的个体 （即无性系小株） 的一类植物[5,6,7,8,9] .克隆植物存在于几乎所有的生态系统类型中， 且常常在一些群落和生态系统中处于优势地位[10] , 特别在环境胁迫较大或营养匮乏的生境中， 克隆植物的适应能力和竞争优势更显突出。
对于克隆植物有很多种分类方法， 而且可以划分出许多类群， 但其中占优势地位的主要有3类， 即匍匐茎型、根茎型、丛生型。丛生型克隆植物 （caespitose clonal plant） 占所有克隆植物的43.5%[11] .在表现型上， 丛生型克隆植物与匍匐茎型和根茎型克隆植物差别明显， 丛内分株排列紧密， 分株间距较短， 分株之间没有节间距离较长的匍匐茎和根茎相连[12] .丛生型克隆植物一般在天然的草地 （草原） 植物群落中， 占有重要或优势地位， 并且大量出现在世界热带和温带的几乎所有草地， 特别是更多地出现在草原和稀树干草原。有些更是生态入侵种[13] 或者富有潜力的经济作物[14] .基于丛生型克隆植物在自然界中所占有的突出重要的生态学地位， 对于丛生型克隆植物的生态学特性进行全面、深入的研究， 不仅具有重要的理论意义和科学价值， 而且具有重要的生产实践意义。对丛生型克隆植物的深入研究， 可以为天然的草地或草原群落 （其中一般包含有大量的丛生型克隆植物） 的科学培育、经营、管理与改良等实践提供重要的理论依据和技术指导， 从而为发展草原畜牧业生产服务。同时， 也可以为人工建植的以丛生型克隆植物为主要种类的各类草地、草坪的经营实践提供科学的方法和途径。
国外对于克隆植物生态学研究开展较早， 迄今已有近30年的历史， 研究内容比较全面， 并且已具有相当的深度。而国内在这方面， 则起步较晚， 始于20世纪90年代初[15] .目前， 无论国内， 还是国外， 绝大多数克隆植物生态学家都把大量精力集中于研究根茎型或匍匐型克隆植物， 而对于丛生型克隆植物的研究还十分有限。从目前所搜集到的资料来看， 迄今有关丛生型克隆植物的研究， 主要侧重于种群的结构、生理整合作用、生长格局和形态可塑性以及种群的空间扩张等几个方面。
2 丛生型克隆植物的种群结构及相关研究
种群结构 （structure） 是种群最基本的特征， 它反映了种群内不同大小、龄级、高度个体的数量配置情况， 对种群数量及其动态、存活状况等的预测具有重要意义[16] .同时， 种群数量大小结构、年龄结构及其种群调节与变化研究也是植物种群生态学研究的基础内容[17] . 由于在克隆植物内存在独特的双重构件性， 因此， 对于丛生型克隆植物种群的结构研究， 可以在遗传学意义上的"个体" （即基株genet） 种群和形态学意义上的"个体" （即分株ramet） 种群2个水平上进行。这是自Haper和White提出植物种群统计构件理论以来， 植物生态学家所形成的共识。
构件种群的具体含义是指某一生境条件下， 同一种植物体的某一种构件的集合。比如同一株植物上所有的叶子构成了叶种群， 而所有的芽则构成了芽种群等[18] .由于构件种群本身就是由相似构件组成的， 因此， 便于在试验中进行标记和统计。通过测定这些构件的出生和死亡率， 可以计算这些构件种群的增长率， 以获取一个植株内部生长发育动态乃至整个基株个体种群的增长动态的具体信息[19,20] .
丛生型克隆植物种群结构主要体现在种群结构动态方面， 即种群数量、生物量动态及种群调节等方面。关于丛生型克隆植物种群的动态， 主要包括数量和生物量动态2个方面， 一般结合数学模型加以分析和预测。如张丽辉等研究了在放牧和割草2种不同方式作用下星星草这一丛生型克隆植物种群的冬眠构件与丛径的关系， 得出了两者之间呈现直线函数关系的结论[21] .李红等则在浅翻样地和休闲样地2种生境条件下， 对丛生型克隆植物虎尾草种群的分蘖株的数量特征进行了研究， 并发现营养蘖数量在2种生境条件下， 分别呈幂函数和直线函数关系[22] .张剑等通过对丛生型克隆植物硬质早熟禾单优群落随机取样调查与测定， 发现分蘖株的数量、生殖蘖的数量、无性系的生物量、生殖蘖的生物量与丛径呈幂函数关系[23] .还有研究丛生型克隆植物在不同生长发育时期的构件结构、数量及生物量特征。如刘佩勇等对松嫩平原碱化草甸朝鲜碱茅无性系种群各功能构件的生物量结构、各功能构件生物量与丛径之间的关系， 以及各功能构件生物量之间的关系通过建立相应的数学模型， 进行了定量分析[24] .并揭示出了在孕穗期和果后营养期2个时期， 朝鲜碱茅种群各功能构件生物量与丛径之间分别呈直线函数和幂函数关系。另有更多类似的研究[25,26,27,28,29,30,31,32,33,34,35] .
在种群调节方面， 除了个别自毒植物以外， 密度制约机制起到了主要作用。杨允菲等[37] 对松嫩平原碱化草甸天然虎尾草种群内密度制约作用进行了定量研究， 并发现平均株丛重与株丛密度之间表现为幂函数y=ax-b关系， 平均植株重与密度之间在拔节孕穗期为幂函数y=ax-b关系， 而在籽实成熟期则为指数函数y=ae-bx关系；分蘖率与密度之间呈线性关系y=a-bx, 抽穗率、单位面积穗重、平均穗重、平均穗状花序数、平均小穗数和地上生物量诸数量性状的密度制约特征均表现为指数函数y=ae-bx关系[36] .
3 丛生型克隆植物的生理整合作用
在克隆植物中， 生理整合作用 （physiological integration） 的发现者首推Marshall和Sagar[38] .其含义是指相互连接的植物部分之间由维管系统实现的由源到汇的物质 （如， 资源、激素、光合产物） 传输的过程。或者， 营养物质 （资源） 通过相互连接的根茎 （rhizome） 、匍匐茎 （stolon） 或地上茎 （stem） 等在无性系各分株间的传输过程[39] .此后， 围绕很多维管克隆植物分株间的生理整合作用的研究日趋广泛。Pitelka等在论文"无性系植物分株的生理学与整合作用"中， 又对此进行了较为深入的研究 （1985） [40] .可以说， 整合作用是克隆植物种群最重要的特征之一， 是克隆植物适应异质性生境的重要机制， 克隆植物所表现出的许多生态独特性均与生理整合作用密切相关， 或者由其引发。克隆植物的生理整合作用是在分株种群 （ramet population） 内发生的。而所谓分株种群是指在一定空间内， 由许多具有根状茎、匍匐茎等间隔子或连接物相连的无性系小株 （或分蘖株tiller） 组成的集合， 即一定环境中分株的集合。对于丛生型克隆植物而言， 组成分株种群的分株之间的空间关系更为紧密。
对于克隆植物生理整合的研究历经了几十年的历史， 但是， 迄今为止大多数的研究还局限于匍匐茎型和根茎型两大类克隆植物。而对于丛生型克隆植物分株之间的生理整合机制还研究较少， 因而对其内在机制还知之甚少。研究资料也不像其它2类克隆植物那样丰富。究其原因可能在于， 从形态上而言， 匍匐茎型和根茎型克隆植物的结构容易观察， 具有相对独立的分株系统， 分株之间有较长的间隔子相联系， 因此， 便于研究者的研究 （如， 进行数量统计、生物量测定和同位素示踪等） .而丛生型克隆植物的结构较为复杂， 内部的分株 （分蘖株） 排列紧密， 间隔子极短， 因此， 不便于研究者的观察和研究。同时， 也有可能长期以来， 很多人对于丛生型克隆植物的生理整合作用未予足够重视， 或者所采取的某些研究方法不适当等， 也会导致丛生型克隆植物生理整合作用研究的缓慢。
目前有关丛生型克隆植物生理整合作用研究的一个比较新的研究成果是王昱生和Okamoto等提出的分株集团 （ramet group） 理论。这一理论把丛生型克隆无性系看作一个整体， 而把分株看作是整合作用发生的最小单位。他们通过研究羊茅 （Festuca ovina） 、贝加尔针茅 （Stipa baicalensis） 及洽草 （Koeleria cristata） 和羊草 （Leymus chinensis） 、野古草 （Arundinellahirta） 克隆内分株之间的整合作用后提出， 丛生型克隆植物具有较匍匐茎型和根茎型克隆植物复杂得多的资源整合方式。大凡克隆植物都具有局部资源整合方式 （partial resource integration） , 即基株内的部分分株之间的资源整合作用， 丛生型克隆植物当然也不例外， 但是， 丛生型克隆植物还具有完全的资源整合方式 （extensive resource integration） , 即丛生克隆集合内部各分株集团之间的资源整合作用。丛生型克隆同时拥有这2种整合作用方式， 可能是由于丛生克隆形态结构的复杂性造成的。这也是丛生型克隆植物的一个较为独特的性质。这一性质也将会引发一系列相对独特的生态行为方式或对策。
王昱生、Okamotoetal、Newman和Walter等对丛生型克隆植物形态学的观察试验进一步证实， 除了老分株集团之外， 绝大多数丛生型克隆植物内的各分株之间， 一般具有相通的维管束组织用来进行资源转移。但是， 丛生型克隆各分株集团之间是否一定具有可供资源整合的形态结构 （维管束组织） 现在还不能十分确定， 这可能会因种而异[41,42,43,44,45] .
4 丛生型克隆植物的生长格局和形态可塑性
一般， 克隆植物的生长格局分为2个层次， 一是表征克隆分株空间格局分布；二是表征构件排列方式的克隆植物构型或者生长型[46] .克隆植物的生长格局 （pattern of clonal growth） 是指克隆植物通过营养器官进行的营养扩散和生长过程， 并主要表现为在水平空间内所占据的位置和拓展的速率。克隆植物的空间分布格局是其在适应环境的过程中形成的， 同时也是分株之间相互作用的结果。随着时间的推移， 无性系植株会不断产生新的分株， 因此， 其分布格局必然是一个动态过程。有关克隆生长格局的时间动态方面的研究， 目前仅有少量报道[47] .
植物的生长型 （growth form） 可能主要由遗传结构决定， 不同的植物种一般具有不同的生长型。但植物的形态参数也受环境因子的影响， 具有较大的可塑性 （plasticity） [48,49,50,51] .即使是相同的植物种， 一般也会随具体的生境状况以及个体的发育阶段不同而发生变化。
对于丛生型克隆植物而言， 其营养扩散和生长方式是以分蘖根进行的， 由于分蘖根不具备类似匍匐茎和根茎那样的在较大的空间内生长、扩散和运动的能力， 因此， 丛生型克隆植物的生长型主要是密集型。植物种间的竞争、无性系分株之间的竞争、密度制约以及对环境的适应， 是通过植物体的生长型来表现的， 同时， 植物的生长型和大小显示出很大的可塑性。无性系生长型主要是指其地上部分的变量 （如， 分株的高度、叶面积以及原生和次生枝条） 的长度、大小及其垂直分布等[52] .丛生型克隆植物的生长型一般可在种群、个体和分蘖株3个水平上进行检测。
在自然条件下， 植物的生境条件无论在时间上还是空间上， 都普遍存在异质性， 即使在很小的尺度上， 这种异质性也是存在的[53] .在具有异质性的生境条件下， 几乎所有植物都会表现出程度不同的可塑性。表现型可塑性是植物种群克服环境异质性的重要途径[54] , 也是克隆植物实现觅养行为 （foraging behavior） 的重要途径之一。
丛生型克隆植物的觅养行为方式一般可以分为2种， 第1种是根茎型或匍匐茎型克隆植物所不具备的分株集团内分株的觅养 （foraging of ramets within a group） .这种觅养功能主要是通过分株集团内各分株根系的多少、所占面积大小和分株分蘖数目的多少来实现的。分株集团内分株根系变少、分株集团内的分株分蘖数目变多意味着觅养处于有利的生长地点， 觅养较为积极；反之， 根系变多、分株的分蘖数目变少则意味着觅养处于不利生长地点， 觅养较为消极。第2种是根茎型和匍匐茎型克隆植物也具备的发生在丛生克隆集合内集团的觅养。这种觅养功能通过丛生克隆集合内各分株集团之间根系的多少、各分株集团分株总数目的多少和各分株集团所占面积大小来实现。
5 丛生型克隆植物种群的空间扩张
克隆植物的一个显著特征就是具有克隆生长的能力， 几乎能够不断地拓展其生存空间。克隆植物种群的空间扩张行为， 主要表现在对本身已占据空间的继续巩固和对尚未占据空间的潜在的扩大占据。
就丛生型克隆植物种群而言， 其对于已占据空间的继续巩固主要通过生长型来体现。具体的指标有丛径或丛面积、分蘖芽着生位置及高低等[55] .这些特征一般由其自身遗传结构和外界条件综合决定；而对于尚未占据空间的潜在的扩大占据则是通过增加种子雨的散布[56] 以及分株独立、株丛的破碎与枝条自疏过程的方式来逐步实现的， 在此过程中， 分株种群的规模也在不断扩大， 空间也在不断扩张[57,58] .
6 丛生型克隆植物的种群评述与展望
目前， 对于丛生型克隆植物种群结构的研究还处于初始阶段。研究还只停留在构件种群统计学的层次， 研究方法也比较单一。大多通过统计学方法结合数学方程拟合的方法来对其种群结构进行分析和预测， 缺乏长期的种群动态检测的相关研究。但在种内竞争方面， 分蘖株之间如何通过消耗性竞争改变生长格局及生长型， 并且适应环境的、分株之间对资源的利用是否具有等级性选择、这一过程是随机的还是有规律的、丛内的分蘖过程是否有极限、整个丛内分蘖种群生活史过程中， 分蘖株的年龄分布动态如何等， 迄今的研究尚未涉及。在生理整合方面， 分株之间资源传输方式的研究更几乎处于空白状态。迄今为止， 几乎还没有一套相对成熟的用于研究丛生型克隆生理整合作用的技术或方法， 而用于研究匍匐茎型和根茎型克隆植物生理整合的方法， 对丛生型克隆植物而言是否适用， 还需要不断加以检验。对于整个丛生型克隆植物个体而言， 由于本身的空间移动能力有限， 分蘖株进入异质性生境较为困难， 但是很多丛生型克隆植物却能在许多极端性生境中生存下来， 其中的原因和机制等生态学问题， 亟待我们去探索和研究。总之， 对于丛生型克隆植物的研究， 目前还处于初始阶段， 对此进行深入研究， 可能将为植物生态学研究开辟出一片崭新的天地。
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