种群生态学论文研究热点10篇之第九篇：复合种群生态学研究中存在的问题及研究方法探讨
摘要：随着生境的破坏和逐渐片断化， 越来越多的物种处于濒危状态， 因此保护破碎生境的物种多样性就迫在眉睫。复合种群理论是当今国际数学生态学、理论生态学和保护生物学的一个主要研究前沿， 并提供了保护濒危物种及种群的新的理论依据， 也为生境破坏对物种造成的伤害做出预测和度量。本文首先对复合种群的已有概念、理论和模型做了全面的分析和总结；其次对复合种群生态学研究中存在的问题进行分析；最后结合作者参与的研究课题， 尝试对复合种群生态学的研究方法进行探讨。
关键词：片断化； 复合种群； 生物多样性保护； 展望；
Abstract:
With the destruction and fragment of habitat, more and more species were endangered.So it is very urgent to protect the biodiversity in fragmented habitat.As a main foreland of the present international mathematical ecology、theoretical ecology and biology conservation, the theory of metapopulation gave a new theory basis for protecting endangered species and population, and also predict the harm of fragmented habitat to species.And spatial ecology was also booming up.First, the present full-scal concepts、theories and models of metapopulation were analyzed and summarized;then the problems lying in the study on the metapopulation ecology are analyzed;finally combining the task joined, the study methods are tried to disscuss.
Keyword:
fragment;metapopulation;biodiversity conservation;perspective;
随着科学技术的快速发展和社会的不断进步， 人类对自然界的干扰日益剧增， 导致自然生境加速地丧失和破碎化， 越来越多地物种不得不生存在片断化斑块生境中。许多研究都证实：生存在很小的生境片断中的种群具有很高的灭绝风险。如何保护破碎生境中的生物多样性？近年来， 复合种群理论应用而生， 其研究为濒危物种及种群的研究提供了新颖的理论依据， 也为全球范围内的环境恶化和生境破坏对物种造成的伤害做出预测和度量， 并与空间技术 3S, 包括GIS、GPS和RS 相结合， 为景观生态学提供深层次的生态与模型机理[1].它的兴起与蓬勃发展已使一个全新而又重要的生态学分支-空间生态学， 突显出来， 成为当今国际生态学的热点与前沿[2].复合种群理论、模型在近几年发展的非常迅速， 但是， 目前有关复合种群生态学比较全面的综述报道较少， 因此， 本文就对近年来复合种群概念、理论及模型的研究作以总结与分析， 并就今后复合种群生态学的研究方法提出一些建议。
1 概念的发展
术语"metapopulation"最初是由Levins[3]提出来的， 概念是狭义的， Levins [4]的定义为："metapopulation"是若干相邻的、半隔离的小的地方居群 （local population） 的集合体。这些小居群呈斑块状分布， 很不稳定， 经常面临灭绝。小居群之间时常有个体迁移和扩散。"后来的学者逐渐对其概念有所修补， Harrison[5]在他们的文章中指出：集合种群是指生活在栖息地已破裂的， 呈斑块状分布的种群。在英文中对metapopulation的解释， 还有更多如："metapopulation是通过扩散个体相互联系的地方种群的集合";斑块种群 （patch population） [6];多种群 （multi-population） ;亚种群组 （sub- populations group） ;种群中的种群 （Population of populations） 等。然而， 在讨论构件有机体的形态结构时， 植物种群生态学家J. White （1979） 也采用了Metapopulation一词， 表示植物体的组件结构及其等级层次。此外， 在Lincoln等[7]编写的《生态学、进化与系统分类学词典》中， 将Metapopulation定义为"在时间上共存的 （而不是在空间上的） 同一物种的种群组 （A group of conspecific populations coexisting in time but not in space） ".这个定义虽然与Levins的定义在说法上有所不同， 而且Lincoln等对此定义也没有过多的解释， 但从其含义上仍能体现出它所强调的是空间的不一致性 （异质性） , 与当前对Metapopulation的理解基本一致。
国内关于复合种群理论的研究开展的比较晚， 最近有关Levins定义的Metapopulation概念和理论， 已在我国的种群生态学及其它有关学科的论述中有所介绍[8,9]."metapopulation"在近几年出版的中文杂志、书籍、词典和报纸上有很多不同的译名， 如：联种群、群种群、异质种群或Meta-种群[10]、超种群、种群的种群、组合种群、复合种群[11,12,13,14]等， 其中"联种群"是"全国科学技术名词审定委员会"公布的[15].从metapopulation的科学含义来看， 它不仅是"复合"种群， 而且地方种群互相之间有"交流", 斑块种群有"灭绝--重建"的"变动", 其核心含义在于时空上的 "变动", 应理解为"变动的复合种群" [15].
2 理论的发展
复合种群理论的提出， 便是空间概念在生态学中逐渐得到重视的有力证据。其实， 这种思想早在上个世纪50年代就出现了。1954年Andrewarth和Birth在《动物的分布和丰富度》一文中提出自然种群的空间分布就是占据斑块状的生境， 并且不断地转换栖息地[16].Ehrlich P. R.也发现了这种栖息地不断转换的现象， 还讨论了控制种群扩散的内部机制[17].1970年， Levin用Metapopulation来表示有灭绝可能的一组同种种群的斑块状分布模式[18], 但是， Levin的复合种群是一个理想状态下的种群， 在现实中要想找到这样的种群是不可能的， 后来， Levins复合种群理论及模型得到了不断修正和完善。1980年以后， 人类干预而造成的生境破碎化引起了保护生物学家的极大的重视， 人们对种群的空间动态和变化规律也开始强烈关注， 于是复合种群受到了极大关注[19].1990年后， 介绍复合种群理论和方法的著作和研究文章呈现出指数增长的趋势， 代表性的专著有Hanski和Gilplin于1997年出版的《复合种群生物学--生态学、遗传学和进化》[20]及Hanski于1999年出版的《复合种群生态学》[21], 这样， 复合种群的概念、理论和方法得到了进一步完善。由于Metapopulation研究的迅猛发展， 目前已经出现了"Metapopulation genetics"[22,23]、"Metapopulation dynamics"[22,24,25]、"Metapopulation evolution"[26]"Metapopulation biology"[20]和"Metapopulation ecology"等学科， 并相应地建立了许多理论模型和计算公式[19].
3 模型的发展
近年来， 复合种群理论和模型频频出现在保护生物学、种群生物学的文献中。目前已有许多复合种群的模型， 各种模型都可以根据野外的实际情况， 通过增加模型中的参数， 或改变参数之间的相互关系， 从而产生各种各样的结果， 尽可能反映实际种群的变化。常见模型有：
（1） Levins[27,28]模型， 它是经典的复合种群概念框架模型， 被称为"复合种群模型之母"[29].Levins首先区别了种群动态与某一个局部种群的复合动态之间的不同。Levins模型假定有大量的离散生境斑块， 并且它们大小相同， 相互之间通过个体的迁移， 使各局部种群均等地连结在一起[3,18].在Levins模型中， 生境斑块只分为已被定居和未被定居两种， 而局部种群的真实大小则忽略不计。因此， 该模型最适合应用于斑块相对较小， 局部种群可以迅速达到"容纳"量"的系统[30].除了简单之外， Levins模型抓住了典型复合种群动态的一个关键属性：复合种群若要持续生存， 局部种群的重建速率必须高到足以补偿灭绝速率， 并使复合种群大小在很小时能够增长。Levins模型预言：物种在某一生境定居的比例P随生境斑块平均大小及密度的下降而下降。
（2） 斑块型 （patchy populations） .这种复合种群是由一系列栖息在斑快状的栖息地中的小种群组成的， 扩散能力很强的动物通常形成这样的复合种群。这种斑块通常是由人为原因造成的， 复合种群的模式与人为栖息地破裂模式一致。如欧洲许多地区森林因人为的影响， 形成斑块状分布， 森林中某些鸟类， 生活在斑块状的个体形成局部种群， 组成斑块型复合种群[40,41].
（3） 大陆-岛屿型 （mainland and island） 这种类型复合种群是来源于岛屿生物地理学理论[28,31], 其中有一个种群很大或者它的栖息地特别好， 在没有很大的外界干扰情况下， 可以单独地长期生存， 为大陆种群；另有一些局部种群比较小， 称岛屿种群， 它们不断地灭绝， 再由大陆种群的迁入个体重新构建种群。局部种群的灭绝率和迁入率与种群的大小、和"大陆"的距离以及与物种的迁移能力有关， 此复合种群的生存力主要取决于大陆种群。
（4） 卫星型 （satellite population） 这种复合种群是由位于分布区中央的一个大种群和周围多个小种群所组成。历史上， 这个物种可能是连续分布的， 但由于人为和其它因子的作用， 分布区边缘的种群逐渐与中心区隔离， 形成围绕中心区的若干个卫星小种群， 这种小种群一般正面临着灭绝的危险。灭绝的过程为：大种群-若干碎裂小种群-小种群-灭绝， 或者大种群-中种群-小种群-灭绝[42].
（5） 完全隔绝型 （非平衡型 non-equlibiun） 物种的各局部种群之间完全隔绝， 或虽有很少联系但极少[43].有些种群因人为因子造成隔绝后， 斑块间的交流极少， 在局部种群灭绝之后， 几乎不可能自然的再迁入重建。如果再迁入率很低， 物种很快就会灭绝。
（6） 多物种复合种群动态模型 在自然界里， 由单一物种完全占据相同或不同的生境斑块网络， 这种现象并不多见， 尤其是植物更是如此[32].在单物种复合种群中， 灭绝是由外部干扰造成的。迁移率的增大通常有益于复合种群的持续生存， 因为迁移率的提高促进了局部种群的重建。除了单一物种模型 （single-species model） 外， 更多的是多物种的复合种群。两个或多个相互作用复合种群动态的一个重要并反复出现的主题是物种空间聚集分布 （甚至在没有任何环境异质性的情况下） 的产生和维持。在多物种的复合种群中， 种间相互作用影响了迁移率、灭绝率及定居率， 并因此改变了物种的复合种群动态。灭绝至少是部分地由局部物种间相互作用所造成， 迁移率的增大导致了同步性的增加， 从而可能破坏系统的稳定性[33].
（7） 复合种群动态预测模型 前面所讨论的复合种群动态的解析模型[32], 只是研究复合种群的灭绝和形成之间的平衡， 并不含有斑块质量和空间位置的信息， 因而也就不能用于预测特定的复合种群的动态。所以， 就此情况来看， 运用空间现实的复合种群模型[29] （spatially realistic metapopulation models） 就显得非常必要了。目前这类模型有3种主要类型[32,34]: （1） 空间现实的模拟模型 （spatially realistic simulation models） ; （2） 状态转换模型 （state transition models） ; （3） 关联函数模型 （incidence function model） .在这三类模型方法中， 关联函数模型 （IFM） 是最简单的， 并且在许多情况下也是最实用的[35].关联函数模型是一个基于单个生境斑块的一阶线性马尔可夫链模型， 其中的生境在定居与未被定居状态间有恒定的转换概率。
（8） 遗传学模型 复合种群理论中的一个十分重要组成部分是复合种群的遗传学， 它的目的是研究复合种群在维持种群遗传多样性的作用。生境片断化以后大的、连续分布的种群被分隔成空间上相对隔离的种群[36,37].不同类型的复合种群由于其结构存在较大差异， 因此它们的遗传后果也是不同的。复合种群的结构对种群的遗传变异有重要的影响[38].一方面， 一个种群分隔成几个隔离的局部种群后可能会减少种群的遗传变异， 因为每一个局部小种群可能因为近亲繁殖丧失遗传变异；另一方面， 生活在不同环境中的种群又可能因基因突变和自然选择增加新的遗传变异。另外， 由于形成复合种群的时间长短不同， 种群对近亲衰退的抵抗力也不同。因而研究复合种群局部种群之内和之间基因流时间与空间动态和格局， 对于保护生物多样性具有极为重要的意义。
4 存在的问题
（1） 到目前为止， 复合种群理论和模型开展的研究很多， 种群在破碎生境中持续生存的许多基础性生态学问题已经得到解决， 但对复合种群的遗传学和适应性进化的研究才刚刚起步。
（2） 在野外实验中， 对动物复合种群开展的研究最多， 而对植物复合种群开展的很少， 更未见灌丛植物复合种群的报道。由于植物的分布格局复杂， 存在空间隔离和生殖隔离， 迁移率及扩散率很难确定， 因此复合种群模型很难建立， 进行植物复合种群研究就存在很大的困难。
（3） 在濒危植物的研究方法上， 复合种群理论就显得与实际情况有差距了， 尤其对长寿命、多年生植物的应用保护研究上就显得力不从心。随着"3S"技术的发展， 应用遥感信息系统进行长期的植物种群动态变化研究， 尚得进一步探索。
5 研究展望
复合种群的概念、理论模型国内外开展的研究很多， 但关于复合种群生态学工作方法的研究还很不完善， 目前采用的仍然是传统方法， 对于复合种群生态学的研究， 就暴露出许多弊端。因此， 对复合种群生态学研究方法进行探讨， 就非常有必要。
5.1 多尺度研究手段的考虑和应用
现在在动物方面的复合种群研究， 一般仅考虑现存栖息地斑块的大小， 隔离度及物种迁移率等参数[40,41,42,43], 而尚未从不同的尺度对复合种群进行分析。在不同的时间尺度和空间尺度上进行分析， 复合种群动态可能就会出现很大的差异， 并且影响复合种群动态变化的内外因子也可能完全不同。另外， 不同尺度上的复合种群动态的比较， 对于复合种群结构和发展的分析， 尤其是对于濒危物种来说， 就能找出导致物种濒危的原因及其濒危机理， 因此， 就显得更加重要。
5.2 加强对复合种群野外试验方法的探索
目前对于复合种群的野外研究， 主要采用的是传统的统计学方法， 然后编制生命表进行分析。常用的生命表有特定年龄生命表和特定时间生命表[39].在自然环境， 要取得编表的完整数据是很困难的， 特别是世代重叠、年龄较长的种群[46,47,48].因此， 在野外试验中， 有待于探索一种能够真正反映种群结构变化的研究方法。并且， 对于植物种群来说， 扩散率很难定性计算， 是否可以用每年产生的实生苗数来表示， 或者与传粉生物学结合起来一起考虑， 统计结实率和发芽率， 这都有待进一步的研究。
5.3 加强复合种群遗传学和适应性进化的研究
复合种群的遗传学和适应性进化的研究才刚刚起步， 目前多是居群的遗传多样性和遗传结构分析， 而复合种群遗传学的研究能够揭示复合种群形成的分子机理， 对于物种， 特别是濒危物种复合种群的形成原理就能够进行解释。由保护生物学理论中衍生出一些新的种群类型[9], 如大种群和小种群， 岛屿种群和大陆种群， 自然种群和干扰种群， "瓶颈种群"等等， 都能够从不同的方面揭示濒危物种复合种群形成的机理。因此， 它们都可以作为复合种群研究的一个层面来进行遗传学和适应性进化方面的研究， 而这些种群的界定还需要在实际研究中进一步探索。
5.4 探索应用复合种群理论研究濒危植物翅果油树种群的方法
翅果油树 （Elaeagnus mollis Diels.） 属胡颓子科 （Elaeagnaceae） 、胡颓子属 （Elaeagnus） , 为落叶灌木或小乔木， 山西特有种， 是国家二级珍稀濒危保护植物[49,50].翅果油树天然林分布区狭小， 呈斑块状分布， 主产于山西省稷山县马家沟， 乡宁县木凹， 沁水县下川， 翼城县二曲、甘泉， 平陆县三门乡等海拔800-1400m的中低山和丘陵区[44,45];陕西省户县和眉县也有少量分布[50].在不同大小空间尺度上存在隔离， 在时间上可能随时灭绝， 是典型的复合种群。因此， 应用复合种群理论探索翅果油树种群的结构和动态研究方法， 可以揭示该种群建立和发展过程中的某些机理， 对于阐明翅果油树致危因素、制定保护对策都具有重要意义， 并且对灌丛植物复合种群的研究也具有重要的参考价值。
参考文献
[1]惠苍， 李自珍。集合种群的理论应用与研究进展[J].西北植物学报， 2004, 24 （3） :551~557.
[2]Tilman D, Kareiva P.Spatial ecology:the role of space in popu-lation dynam ics and interspecific interactions[M].Princeton:Princeton Un iversity Press, 1997.
[3]Levins R.Som e demograph ic and genetic consequences of envi-ronm ental heterogeneity for b iological control[J].Bu ll EntomolSoc Am, 1969, 15:237~240.
[4]Levins R.Extinction[A].In M Gerstenhaber, ed.Som e Mathe-matical Questions in B iology.Providence[C].R.I.:Am ericanMathematical Society, 1970, 79~107.
[5]Harrison S.M etapopu lations and conservation[A].In Large-Scal Ecology and Conservation B iology[C].The 35 th Symposiumof The B ritish Ecological Society w ith the Society for ConservationB iology, Un iversity of Southampton, 1994, 111~128.
[6]Harrison S et al.Testing a m etapopu lation model of coexistence inthe insect commun ity on ragwort （Senecio Jacobaea） [J].The A-m erican Naturalist, 1995, 145 （4） :547~562.
[7]L incoln R L et al.A d ictionary of ecology, evolution and system-atic[M].Cambridge Un iversity Press, 1982.
[8] 陶毅， 王祖望。M eta种-群的理论与实践[A].见钱迎倩， 马克平主编。生物多样性研究的理论与方法[C].北京：中国科学技术出版社， 1994.55~68.
[9] 张知彬。生物多样性保护的若干理论基础[A].见钱迎倩， 马克平主编。生物多样性研究的原理与方法[C].北京：中国科学技术出版社， 1994.36~54.
[10]Q ian Y Q&K P Ma.Principles and m ethods in b iod iversity re-search[M].Beijing:Ch inese Science and Technology Press, 1994, 30~60.
[11]W u J G.Nature conservation and conservation b iology:conceptsand models[A].In:S ino ECO ed.Beijing:Advances in Mod-ern Ecology[C].Science and Technology press, 1998, 174~186. （in Ch inese） .
[12]W u J G.An overview of parad igm sh ift in ecology[J].Acta Eco-logica S in ica, 1996, 16 （5） :449~460. （in Ch inese） .
[13]W u J G.Landscape ecology[A].In:L i B ed Ecology[C].Bei-jing:Science Press, 1999 （in Ch inese） .
[14]W u J G, B L L i&Y G W u.Patch iness and patch dynam ics:I.Concepts and m echan ism s[C].Ch inese Journal of Ecology, 1992, 11 （4） :41~45. （in Ch inese） .
[15]王中仁。"m etapopu lation"的概念和中文译法建议[J].科技术语研究， 2002, 4 （1） :22~23.
[16]Andrewartha H G, B irch L C.The D istribution and AbundanceofAn imals[M].Ch icago:Un iversity of Ch icago Press, 1954.
[17]Ehrlich P R.Intrinsic barriers to d ispersal in the checkerspotbutterfly （Eupydryased itha） [J].Science, 1961, 134:108~109.
[18]Levins R.Extinction[A].Lectures on Mathematics in the life[C].Sciences, 1970, 2:75~107.
[19]何友军， 李忠， 崔国发， 等。濒危物种保护方法研究进展[J].生态学报， 2004, 24 （2） :338~346.
[20]Hansk i I, G ilp inM E.M etapopu lation B iology:Ecology, Genet-ics, and Evolution[M].San D iego:Academ ic Press, 1997.
[21]Hansk i I.M etapopu lation Ecology[M].Oxford:Oxford Un iver-sity Press, 1999.
[22]Harrison A, Harrison S.M etapopu lation dynam ics and genetics[M].Ann Rev Evol Syst, 1994, 25:167~88.
[23]Hedrick PW.Genetics ofM etapopu lation:Aspects of a Compre-hensive Perspective[A].In M c Cu llough D R, ed.M etapopu la-tion and W ild life[C].Conservation, 1996, 29~51.
[24]G ilp in M E&, IHansk i eds.M etapopu lation dynam ics:Emp iri-cal and theoretical investigations[J].B io Journ L inn Soc, 1991, 42:1~336.
[25]Hansk i I.M etapopu lation dynam ics[J].Nature, 1998, 395:41~49.
[26]Barton N H, W h itlock M C.The evolution of m etapopu lations[A].In:Hansk i, G ilp in, eds.M etapopu lation B iology[C].New York:Academ ic Press, 1997, 183~211.
[27]May R M （ed.） .Theoretical Ecology:Principles and Applica-tions[M].Oxford:B lackwell, 1976.
[28]MacArthur R M, W ilson E O.The Theory of Island B iogeogra-phy[M].Princeton:Princeton Un iversity Press.1967.
[29]Hansk i I.M etapopu lation dynam ics[A].In:Hansk i, I, G ilp inM.M etapopu lation B iology:Ecology, Genetics, and Evolution[C].New York:Academ ic Press, 1997.27~69.
[30]张大勇， 雷光春。集合种群动态：理论与应用[J].生物多样性， 1999, 7 （2） :81~90.
[31]F inkenstead B, G renfell B.Emp irical determ inants of m easlesm etapopu lation dynam ics in England and W ales[J].Proc R SocLond, Ser.B:B iol Sci, 1998, 265 （1392） :211~220.
[32]黄世能， 王伯荪。复合种群动态研究进展[J].广西植物， 2001, 21 （1） :21~31.
[33]Harrison S, A D Taylor.Emp irical evidence for m etapopu lationdynam ics[A].In:Hansk i, I.A.&M.E.G ilp ineds.M etapop-u lation b iology:ecology, genetics, and evolution[C].San D ie-go:Academ ic Press, 1997, 27~42.
[34]Hansk i I and Thomas C D.M etapopu lation dynam ics and conser-vation:A spatially explicitmodel applied to butterflies[J].B iolConserv, 1994, 68:167~180.
[35]许冬焱。论复合种群的理论与模型在保护生物学中的应用[J].肇庆学院学报， 2003, 24 （5） :48~51.
[36]陈小勇。生境片断化对植物种群遗传结构的影响及植物遗传多样性保护[J].生态学报， 2000, 20 （5） :884~892.
[37]陈小勇， 厉宁。M eta-种群结构及其遗传后果[J].生态学杂志， 2000, 19 （5） :71~75.
[38]张治国。青岛百合复合种群研究[D].华东师范大学， 博士论文， 2002.
[39]江洪。云杉种群生态学[M].北京：中国林业出版社， 1992.7~139.
[40]Nee S, May R M.Dynam ics ofm etapopu lations:hab itat destruc-tion and competitive coexistence[J].J An im Ecol, 1992, 61:37~40.
[41]Tilman D, May R M, Lehman C L etal.Hab itat destruction andthe extinction debt[J].Nature, 1994, 371:65~66.
[42]Hansk i I, Moilanen A, GyllenbergM.M in ium viab le m etapopu-lation size[J].Am Nature.1996, 147:527~541.
[43]Hansk i E, S imberloffD.The m etapopu lation approach, its h isto-ry, conceptual domain, and application to conservation[A].InHansk i, G ilp in, eds.M etapopu lation B iology[C].New York:Academ ic Press, 1997, 5~26.
[44]姚建信。应加强保护和合理开发利用的珍稀树种---翅果油树[J].山西林业科技， 2005 （1） :39~41.
[45]董志， 张飞云， 闫桂琴。濒危植物翅果油树的研究进展及其开发前景[J].首都师范大学学报， 2005, 26 （3） :65~67.
[46]毕晓丽， 洪伟， 吴承祯， 等。黄山松种群统计分析[J].林业科学， 2002, 38 （1） :61~67.
[47]谢宗强， 陈伟烈， 路鹏， 等。濒危植物银杉的种群统计与年龄结构[J].生态学报， 1999, 19 （4） :521~528.
[48]闫桂琴， 赵桂仿， 胡正海， 等。秦岭太白红杉种群结构和动态的研究[J].应用生态学报， 2001, 12 （6） :497~506.
[49] 中国科学院植物研究所。中国植物区系[M].北京：科学出版社， 1983.42.
[50]上官铁梁， 马子清， 谢树莲。山西省珍稀濒危保护植物[M].北京：中国科学技术出版社， 1998.35~36.
