种群生态学论文研究热点10篇之第七篇：珙桐群落特征和种群生态学研究
摘要：为了解国家一级保护植物珙桐 （Davidia involucrata Baill） 的生境现状， 采用综合分析法对珙桐群落特征和种群生态学进行研究。结果发现： （1） 珙桐群落的植物种类丰富， 植物区系组成以东亚分布最多， 其次是北温带， 珙桐群落区系的温带成分所占比例大于热带成分， 其种类组成具有亚热带向温带过渡的特征。 （2） 群落垂直结构可分为乔木层、灌木层、草本层和层间植物。乔木层及灌木层不发达， 草本层较发达。群落根据Raunkiaer生活型谱划分以高位芽植物占优势， 与其他亚热带常绿落叶林生活型谱各项比率相近似。 （3） 种群年龄结构及空间分布格局显示， 珙桐群落未达到一个稳定状态， 整个种群呈集群分布。 （4） 珙桐自然更新能力差， 种子萌发率低， 实生苗少， 主要以萌芽更新为主。中国珙桐群落处于一个不稳定的濒危状态。
关键词：珙桐群落； 种群结构； 地理分布； 生物学特性；
Abstract:
To know the habitat of Davidia involucrate, an endanged plants in China, using the comprehensive analysis method to analyze the community characteristics and population ecology of D.involucrate Baill.The results showed that: （1） there were plenty of plants in the community.The composition of D.involucrata community was that the east Asia plants was the largest.Next was North Temperate Zone.The component of species had the typical transition characteristics that from the subtropics to the temperate zone. （2） The community vertical structure was simple, which composed of tree layer, shrub layer, herb layer and interlayer plant.Herb layer was better than tree layer and shrub layer.In term of life form, phanerophytes were on the top, the composition of life form was similar to that in subtropical evergreen and deciduous forest. （3） According to the age structure.It ' s indicated that D.involucrata community had not yet developed into its climax.And the spatial pattern of the whole population was of clumping distribution. （4） Natural regeneration ability of D.involucrata was weak and seed germination was low.The community of D.involucrate was in a state of instable and endanged.
Keyword:
Davidia involucrate community;population structure;geographical distribution;biological characteristics;
0 引言
通过综述国家一级野生保护植物珙桐 （Davidia involucrata Baill） 的群落特征和种群生态学研究进展， 掌握中国珙桐种群的现状和变化趋势， 为珙桐资源的保护与合理开发利用提供科学依据。
珙桐是世界著名的观赏植物[1], 由于珙桐分布范围日益缩小， 以小种群居多， 成星散状分布， 已濒临灭绝的边缘， 被列为中国一级保护物种[2].珙桐主要分布于四川、云南、贵州、甘肃、陕西、湖南、湖北等地海拔600~2400 m常绿或常绿落叶阔叶混交林中[3].中国对于珙桐的研究主要表现在对各个珙桐分布区群落特点的零星研究， 如杨一川[4]对四川峨眉山的珙桐群落进行了初步研究；马宇飞等[5]对湖北七姊妹山珙桐种群结构进行了研究；喻理飞[6]研究了贵州柏箐喀斯特台原区的珙桐群落特征。然而， 从整体上对珙桐的群落特征和种群生态学的研究尚未见报道。因此， 笔者采用综合分析法对珙桐群落特征和种群生态学进行研究， 探讨了珙桐的群落特点和种群生态学特征， 以期对珙桐在中国的现状有一个较为全面的了解。
1 珙桐群落特点的研究
1.1 珙桐群落的物种组成与区系特征
1.1.1 珙桐群落的物种组成珙桐群落物种组成具有2个特点。
（1） 物种组成较丰富。各地珙桐群落的组成特征基本相似。从湖北、甘肃、贵州以及四川的峨眉山、都江堰、卧龙、喇叭河地区珙桐群落来看[4,5,6,7,8,9,10], 乔木层种类有30~46种[11].灌木层不发达， 不仅数量少、稀疏， 而且盖度仅在20%~40%之间；草本层相当发达， 总盖度在60%~80%之间。珙桐群落的种子植物科的组成在44~69个科之间， 属的组成变化较大， 介于56~128个属之间， 种的组成为70~115种之间。
（2） 珙桐群落的古老性和残遗性。珙桐林内物种组成不仅较丰富， 而且含有较多的古老、特有和稀有成分。在四川峨眉山珙桐群落中约有42%的属是第三纪古热带区系的残遗或后裔[4];四川喇叭河地区珙桐群落中约有39.6%的属都是第三纪古热带区系的残遗或后裔， 且这些属的种类在该群落中是主要成分[12].甘肃文县珙桐群落中古老、特有成分也在群落中起重要作用， 如珙桐属 （Davidia） 、石栎属 （Lithocartpus） 、栎属 （Quercus） 、槭属 （Dipteronia） 等属植物为白垩纪及第三纪植物区系的后裔和残遗[6].
1.1.2 珙桐群落的区系特征珙桐是东亚植物区系中
国-日本植物亚区华中区系的代表物种， 主要分布于中国西部长江流域一带湿润亚热带山地， 多呈间断性的零星和小块状分布[13].以吴征镒对中国种子植物属的分布区类型划分原则为依据， 对各地区的珙桐群落中属的区系分布进行统计， 可以发现， 珙桐群落中植物区系组成以东亚分布和北温带分布类型占优势， 东亚分布类型主要位于灌木层和草本层， 北温带分布类型主要位于乔木层和草本层， 其次是亚热带分布， 主要位于灌木层。从整个珙桐群落中总体区系成分来看， 珙桐群落物种组成的地理成分以温带成分和热带成分为主， 其中温带成分所占比例大于热带成分， 其种类组成都具有亚热带向温带过渡的特征。中国特有分布的有珙桐属、槭属、银鹊树属 （Tapiscia） .
1.2 珙桐群落的外貌特征及群落类型
1.2.1 珙桐群落的外貌特征及群落类型对湖北、甘肃、
贵州、四川等地的珙桐群落研究比较表明， 各地珙桐群落的生活型谱极为相似， 都以高位芽植物占优势， 其后依次为地面芽植物、地上芽植物、一年生植物、地下芽植物。高位芽植物都包括常绿高位芽植物和落叶高位芽植物， 在群落中以落叶成分占多数， 而地面芽和地下芽植物几乎都是落叶的， 高位芽植物是决定群落外貌的主要成分[14].珙桐群落都有常绿落叶阔叶混交林外貌， 其群落都是以珙桐为优势种、共优种或次优种的混交林群落[15].根据珙桐在群落中所占的位置及常绿树种和落叶树种情况， 可以把珙桐群落分为以珙桐等落叶阔叶树种为优势种的落叶常绿阔叶混交林和以常绿树种为优势种的常绿落叶阔叶混交林[3,11].
1.2.2 珙桐群落的类型以落叶常绿阔叶混交林为主的
珙桐群落主要包括： （1） 珙桐、华西臭樱、挂苦绣球 （Hydrangea xanthoneura Diels） +四川木姜子 （Litsea moupinensis） 、猫儿刺 （Ilex pernyi） 群落[7]; （2） 珙桐、卵叶钓樟 （Lindera limprichtii） 、灯台树群落[12]; （3） 珙桐、四川新木姜子群落[8]; （4） 石栎 （Lithocarpus glabra） 、珙桐、青冈 （Cyclobalanopsis glauca） 群落[16]; （5） 珙桐、曼青冈 （Cyclobalanopsis oxyodon） 群落和珙桐、四川山胡椒 （Lindera setchuenensis Gamble） 群落[15]等类型。以常绿树种为优势种的常绿落叶阔叶混交林珙桐群落主要包括： （1） 柳杉 （Cryptomeria fortunei） 、珙桐群落[9]; （2） 珙桐、润楠 （Machilus yunnanensis） 、紫楠 （Phoebe sheareri） 、曼青冈群落[12]; （3） 方氏冬青 （Ilex dunniana） 、刺楸 （Kalopanax septemlobus） 、珙桐群落[8]; （4） 峨嵋栲 （Castanopsisplatyacantha） 、水青冈 （Fagus longipetiolata） 、鸭公树 （Neolitsea chuii Merr） 、珙桐为主的群落[11].
2 珙桐种群生态学的研究
2.1 珙桐种群的结构特点
马宇飞等[5]对湖北七姊妹山自然保护区珙桐种群调查发现， 从珙桐的径级结构、高度结构以及珙桐种群的动态变化规律表明珙桐种群缺乏有性繁殖产生的幼树， 其更新是有性繁殖和无性繁殖相互补充， 繁殖以根萌蘖繁殖为主。张望等[17]对四川省喇叭河自然保护区珙桐种群的研究得到相同的结论， 并且珙桐种群有前期生长不稳定、中期稳定、后期衰退的特点。
2.2 珙桐种群的空间分布格局
植物种群的空间分布格局是植物种群生物学特性对环境生长适应和选择的结果， 通常反映着一定环境因子对个体行为、生长和生存的影响[18].珙桐的种群分布格局整体上呈集群分布， 从幼苗到大树， 其集群程度减弱。珙桐种群结构和分布格局可能受其繁殖特性影响。张亚爽等[19]对四川卧龙自然保护区珙桐种群的空间分布格局进行了研究， 表明取样尺度、海拔对其分布格局和聚集强度均有不同程度的影响。基株种群和分株种群的分布格局和聚集强度在不同取样尺度和海拔下出现不同的变化。但焦健等[16]发现， 甘肃文县珙桐群落优势种群分布格局主要表现为随机分布， 仅在由包果石栎、青冈组成的群落中， 其种群表现为集群分布。
2.3 珙桐群落的稳定性
雷妮娅等[20]对四川省小凉山珙桐种群的林内环境、种群分布格局及年龄 （径级） 结构研究表明， 林下环境不适宜导致的幼苗发生率低下是珙桐种群更新不良的关键；一旦幼苗储备建成以后， 珙桐种群发育过程具有良好的连续性， 并能在群落中维持较长时期的稳定状态。覃林[21]研究发现， 星斗山珙桐群落主要优势树种的生态位较宽， 珙桐与其伴生树种的生态位重叠值较大， 在环境条件不发生较大变化的情况下， 珙桐群落是较为稳定的群落。
各区域珙桐种群的稳定性不尽相同。贵州柏箐喀斯特苔原区[4]、湖北七姊妹山自然保护区[9]、四川都江堰龙池地区[7]和四川喇叭河自然保护区[12]的珙桐种群， 其大小级呈倒金字塔型， 幼苗严重不足， 为衰退种群；湖北后河自然保护区的珙桐种群属于中衰性种群[22];四川卧龙地区[8]、湖北省星斗山自然保护区[23]和甘肃文县的珙桐种群[16]属于增长型局域种群。
2.4 珙桐种群的遗传多样性
宋从文等[24]利用RAPD技术对天然珙桐群体的遗传多样性研究结果表明， 珙桐天然种群具有丰富的遗传多样性， 但群体间的差异明显， 26%的遗传变异存在于群体间， 与中国濒危树种马褂木和银杉等相似， 而与广布性树种相异。苏智先等[25]分别从物候学角度对种群的生殖时间、生殖周期、生殖物候规律特征分析了珙桐种群的生殖生态和濒危机制。结果表明， 珙桐从种子萌动、幼苗生长、生殖成熟、开花结实， 至衰老死亡， 历时可达200年以上。珙桐为多次性生殖多年生高大落叶乔木其生殖周期可分为生殖前期、生殖期和生殖后期。珙桐种群的种子库分为活动库和储存库或休眠库。活动库中的种子主要源于种子雨， 其次， 由于某种原因使储存库中的种子也转入活动库。进入活动种子库中的当年成熟种子， 在自然状态下， 一般需要2~4年以上才能萌发， 且其萌发率极低；而且， 结实现象有明显的大小年。
3 结论
（1） 从各地的珙桐群落中发现， 由于珙桐分布在中国西南部复杂的亚热带山地地区， 因此受第四纪冰川作用影响较小， 并得以残存。也由此得出， 珙桐林内物种组成不仅较丰富， 所隶属的科、属广泛， 而且含有较多的古老、特有和稀有成分， 说明珙桐群落的古老性和残遗性[26].
（2） 从珙桐群落的总体区系特征来看， 珙桐群落植物种类的地理成分比较复杂， 群落中植物区系组成以东亚分布和北温带分布类型占优势， 群落中区系成分的温带成分所占比例大于热带成分， 其种类组成都具有亚热带向温带过渡的特征， 且明显偏于温带性质。各地区珙桐群落的生活型都具有高度相似性， 都以高位芽植物占优势， 并且群落的落叶成分大于常绿成分， 这也表明珙桐所在的生境条件是夏季炎热多雨， 冬季较长而冷湿， 此与温带落叶阔叶林有所不同， 因此珙桐群落具有由亚热带常绿阔叶林向温带落叶阔叶林过渡的北亚热带常绿、落叶阔叶混交林的外貌特征[27].
（3） 珙桐在群落中可以是建群种、优势种或伴生种。但是， 珙桐一般难以形成以其为优势树种的森林群落， 常以共优种或次优种与其他阔叶树组成混交林。只有在一些局部地区特殊生境条件下， 才形成以其为建群种的优势群落。有相当数量的植株由于小生境破碎处于散生状态[3].
（4） 从珙桐种群结构来看， 各地的珙桐种群具有衰退种群、中衰性种群和增长型局域种群等3种类型。珙桐有性繁殖能力不高的现象在各地珙桐研究中均有发现[28].通过各个地区珙桐群落中发现， 珙桐的萌孽能力很强。珙桐的幼树几乎都是萌生苗， 这种萌生能力维持了不适于种子萌发的环境内珙桐种群的繁衍。
4 讨论
珙桐是中国特有珍稀濒危植物， 其种群呈间断性零星分布， 生存环境也相当狭窄， 已经处于极其濒危状态。由于珙桐是世界珍贵的观赏树种， 同时也是重要的用材林木， 具有很大的经济价值， 因此对其保护和研究具有现实意义[26].
珙桐主要分布在气候温凉、湿润、多雨特殊的深山峡谷地带， 不能忍受38℃以上的气温， 地表覆盖有大量的块状岩石以及枯枝落叶层比较厚。这种环境条件造成了它的有性繁殖能力不高， 并且珙桐种子外壳坚硬， 透水透气性差， 导致自然更新困难， 从而使实生苗缺失[29].从各个地区的珙桐群落外貌的一致性以及对环境要求的一致性来看， 这种生活型与其他亚热带常绿落叶林生活型谱各项比率相近似[15].珙桐群落组成上以落叶乔木为主， 常绿树种较少， 各群落灌木层和草本层在种类组成有相似的特点。各地的珙桐种群能保持较长时期稳定， 但珙桐更新种群以萌生为主， 极少见实生苗， 表现出种群衰退迹象， 而且群落更新层中有大量其他树种幼苗， 如果珙桐遭到破坏， 它们将有可能取代珙桐的优势地位[28].
根据文献资料来看， 近年来主要从珙桐的群落结构、群落区系结构、群落物种多样性、种群特征、种群生存分析和资源分布现状等方面进行了研究， 初步了解了中国珙桐群落特点及种群动态情况。但是， 珙桐的濒危原因除外部环境因素外， 主要还受到本身内在生物学方面的因素的制约。然而， 中国的专家学者对珙桐的研究主要集中在宏观生态学水平、繁育技术、生物学特性描述上， 而对珙桐的研究还需要深入到生态生理、分子水平等层面。在更深的层次上反映群落内部以及种群内部的关系， 从而揭示其濒危的主要原因。
另外， 本研究只是阐述和总结了中国珙桐分布区内珙桐的群落特点、外貌特征、种群生态学等方面的内容， 从观测珙桐群落以及种群动态变化的角度来讲， 这将是一个长期的动态监测过程， 只有这样才能准确的掌握中国珙桐资源的现状， 对其保护和利用提出合理建议， 并将有助于弄清珙桐种群稀有濒危现状和阐明珙桐的濒危机制。
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