1.2 植物抗寒性研究进展。
1.2.1 生物膜与抗寒性关系的研究。
细胞膜承担着植物体重要的生命活动并保证各项功能正常运行，其膜透性的功能和作用以及在不同低温环境条件下的变化情况可作为衡量植物体抗寒性的重要标志[16].细胞膜不仅起到了隔离细胞质和胞外物质的作用，而且是细胞与细胞外物质发生物质交换的主要途径[17].植物抗寒性与脂膜透性之间的关系很早就得到了研究人员的关注。
低温环境条件可通过胞间结冰造成植物体内出现水分胁迫，植物因此出现脱水现象并导致膜系统的结构与功能造成不同程度的损伤。植物体内的物质大量分解，大分子物质逐渐被降解，而物质合成逐渐减少，合成酶活性逐渐降低。
当植物体处于低温环境时，低温损伤主要作用于原生质膜，伴随出现的是相对电解质以及可溶性物质的外渗，并通过物质外渗含量评价植物体抗寒性[18].根据植物的这一显着规律，通过电解质渗出情况可分析总结出植物的抗寒特性。当植物在低温影响状态下，细胞膜发生相变，减少其流动性[19].植物会不同程度的增加细胞质膜透性，同时电解质会随低温变化的出现不同程度地向外渗出，进而致使电导率相应出现逐渐增大的趋势[20].抗寒能力较强的植物细胞在受到低温环境损伤时，其细胞膜透性增加的程度较小，并且容易恢复；相反，抗寒性弱的植物细胞受到较严重冻害时，不仅会增大细胞膜透性，然而不能复原[21].植物的这种细胞膜透性变化能够出现在外表状态出现改变的初期，可当做植物抗寒性的生理指标参考。细胞膜是植物细胞受到外界寒冷气温损伤最为敏锐的位置，当受到各种逆境影响时，其膜脂组成和透性会相应发生变化，从而导致植物质膜选择透性的变化或丧失[22].原生质膜相对透性的变化，反映着细胞膜结构与功能的变化。
当处于低温环境时，植物的正常生长活动受到抑制，细胞质膜受到损伤，同时出现电解质不断渗出的现象[23].电解质渗出率可看做植物抗寒性强弱的参考指标，当遭遇低温损伤时，抗寒能力较强的品种细胞膜透性较小，相应的电解质外渗率则较低；而对于抗寒性较弱的植物，其细胞膜会随着低温损伤的不断加剧，其电解质外渗率则较高[24].
当植物体受到低温损伤时，质膜以及细胞中的内膜会出现膨胀的现象，由于低温的作用导致膜蛋白和膜质流动性变化，进而导致膜相变和膜结构损伤[25].在温度下降过程中，生物膜由液晶状转变为凝胶状。生物膜状态的变化导致原生质停止流动，酶活性降低，膜透性增大，有机物质大量渗透，细胞受损[26].
同时受到影响的还有膜的外型和厚度，受到低温胁迫后，植物体膜逐渐收缩，同时出现孔道和龟裂的现象[27].随着外界低温对植物体的损伤程度逐渐加深，细胞膜透性逐渐增大，因此出现可溶性物质以及电解质向外渗透，进而造成细胞内外失衡[28].
植物体中的原生质膜在植物细胞中起到了有效信息屏障作用，植物体可以通过这个原生质膜有效地进行相关的信息传输，确保植物体细胞结构保持高度有序的状态，并保证植物的生理活动都能够正常运行，同时也保证了相关物质、能量和信息等生物功能的实现[29].当植物体所处环境温度低于临界温度时，其质膜的相关功能开始受到抑制，出现植物细胞内的物质大量外渗，相对电导率显着增加的现象，持续的低温环境导致植物体细胞不能维持正常有序的生长状态，逐步出现损伤甚至死亡。因此，细胞质膜透性的变化可作为抗寒过程中一项重要标志[30].
王文举（2008）利用电导法测定西洋梨的抗寒性试验中发现：试验材料随温度下降电解质渗出率上升，当温度降到一定限度时，电解质上升放缓，并认为低温导致植物体主动运输机制受损[31].魏臻式等（1994）认为电解质透出率与温度之间关系呈“S”形曲线[32].
林绍生，徐晓薇等（2011）分别比较了利用电阻法和电导法对蝴蝶兰资源的抗寒能力鉴定研究时发现：两种方法与田间试验相比均可减少人为根据其植物田间表现形态判断植物抗寒性的劣势，并且电导法在测定植物抗寒性时具有操作简易的特点，其误差小于电阻法。因此，选择电导法对于研究植物的抗寒性具有可行性[33].
牛锦凤等（2006）采取了多种方法测定鲜食葡萄枝条的抗寒能力时指出：当试验材料的抗寒性存在明显差异时可使用电导率法测定，不但具有简易、方便的特点，而且相对而言较为廉价，可以节约试验经费；当试验材料的抗寒性差别较小时，需要综合地参考多个试验指标进行分析、总结[34].
张宝鑫、王永格（2007）在对欧洲火棘进行抗寒性研究时发现：利用电导法测定欧洲火棘的抗寒性试验时，其测定结果与露天观测植物形态结果一致，并认为将电导法应用于植物抗寒性试验中具有可行性[35].
赵蕾，廖康等（2009）对野生欧洲李抗寒性研究试验中发现：经低温处理后的寺田实生李的电解质渗出率最少，说明其在低温胁迫过程中，细胞膜受损伤程度最小。
当温度降至-35℃时，除寺田实生李外其他试验材料的相对电导率变化趋势不明显，说明其细胞膜受低温损伤较为严重，细胞膜透性完全受到损伤[36].
1.2.2 丙二醛（MDA）含量与抗寒性关系的研究。
植物体内的自由基会随外界环境条件的变化出现增加与降低的现象，但最终会保持稳定的状态[37].在低温影响下，他们的含量以及活性保持上升的趋势，这种状态有利于保持植物体内的平衡状态，避免膜脂过氧化的现象出现[38].
当低温环境对植物造成损伤时，植物体内自由基清除量减少，进而伴随自由基的不断增加，因此呈现出活性氧自由基数量随温度降低会明显出现增加的趋势[39].自由基的增加程度超过一定极值时，随即出现膜质过氧化的现象发生[40].植物组织中膜脂过氧化产物丙二醛（MDA）的不断累积，导致细胞膜渗透率渐渐升高，同时伴随电解质不断渗出、细胞相对电导率持续升高的现象，导致细胞膜系统严重损伤[41].
丙二醛（MDA）是植物遭受低温损伤时膜质过氧化产物，其含量的变化情况可以在一定程度上反映细胞膜脂过氧化程度[42].一般情况下，丙二醛可作为膜脂过氧化程度的测试指标，它能够在一定程度上反应植物的抗寒性[43].
董然（2012）在研究彩叶灌木时指出，随着处理温度的下降，3 种灌木的枝条丙二醛含量均呈现缓慢增加的趋势，细胞膜质过氧化趋势随温度胁迫程度逐渐较弱而增强，植物酶和膜损伤程度加大[44].
李迎春（2012）在对杜竹属植物进行抗寒性研究时发现，随着处理温度的逐渐降低，清甜竹叶片中的丙二醛（MDA）呈现先升高后降低的趋势，并且认为丙二醛（MDA）含量呈现降低的趋势原因在于外界低温导致植物体部分细胞受到损伤，当到达一定程度时会出现死亡甚至生理功能进一步丧失，代谢产物减少的现象[45].
1.2.3 可溶性蛋白质含量变化与抗寒性关系的研究。
多项研究表明，经低温处理下的植物可溶性蛋白质含量变化与抗寒性存在相关性[46].在植物抗寒性生理研究过程中，蛋白质代谢始终是一项非常重要的研究[47].目前，关于低温胁迫与植物体内可溶性蛋白质含量的关系普遍认为可溶性蛋白质含量随温度的下降而表现逐渐增加的变化规律[48].
张兆英（2012）认为，随温度的逐渐降低植物体可溶性蛋白质呈现逐渐上升的趋势，并且含量高于对照组[49].
王玉全（2012）在对月季品种的抗寒性试验中指出，抗寒性较强的月季品种可溶性蛋白含量随温度降低而逐渐增加，并且增加的幅度较大；相比较发现抗寒性较弱的试验材料蛋白质变化趋势较为平缓、并且增幅较小，并且在相同温度条件下，抗寒性较强的试验材料可溶性蛋白质含量高于抗寒性较弱的试验材料[50].
邓菊庆（2012）在对 5 个蔷薇属植物抗寒性研究中发现，在低温胁迫条件下，各种类蔷薇属植物的可溶性蛋白质含量随处理温度的降低呈逐渐增加的变化规律，并且不同蔷薇属植物的可溶性蛋白质含量峰值所处的温度不同[51].
李松（2012）在对切花月季的抗寒性研究中发现不同低温处理条件下与 5 个不同种类的月季可溶性蛋白质含量峰值所对应的温度拐点存在差异，其中有 4 个种类的可溶性蛋白质含量呈现先增高后降低的趋势，而一个种类的蛋白质含量呈现逐渐增加的趋势[52].
王淑杰、王家民（2006）等对葡萄的抗寒性进行研究时指出：随着处理温度的逐渐下降，不同试验葡萄的蛋白质含量出现递增的趋势。在整个处理阶段发现：抗寒性强的葡萄品种蛋白质含量始终较高且增加幅度较大；抗寒性弱的试验材料蛋白质含量始终较低且增加幅度较小。将蛋白质含量与其他试验指标相比较得出，蛋白质含量与相对电导率呈相关性且较为显着[53].
