豆科植物、根瘤菌、丛枝菌根真菌三者的共生关系研究(2)

　　AMF的菌丝数量较大，不但能够增加根系吸收营养的面积，改变根围的微生物组成[31],而且能增强植物根际土壤中磷酸酶的活性[32],吸收植物不能主动吸收的磷[33],进而提高了植物对土壤中磷元素的吸收能力[34].尤其是在磷缺乏的土壤中，AMF从土壤中转运磷元素供共生植物的能力非常显着[22].在磷缺乏的土壤中氮的含量往往也相对较低[35],AMF不但能提高豆科植物磷的含量，而且也能提高其对氮的吸收[36]
　　
　　.AMF能够通过谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成（GS-GOGAT）途径吸收铵态氮（NH4+）和硝态氮（NO3-），并储存在它们的外生菌根里（ERM），然后再将其整合成氨基酸并以精氨酸的形式转运到内生菌根（IRM），再在IRM里将精氨酸分解、转运给共生植物[37].但是，也有研究表明，AMF在植物吸收氮的过程中并没有发挥明显的作用，其机制仍备受争议，需深入研究[38].除氮磷外，AMF在促进豆科植物在微量元素吸收方面也发挥着积极作用[39].研究表明，AMF的侵染能够提高鹰嘴豆（Cicer arietinum）获取锌[40]和大豆（Glycine max）获取铜和锌[41]等的能力。此外，AMF的菌丝还能增加共生植物对钙、镁、锰、铁、硅等稳定元素或者微量元素的吸收[42].最新研究结果表明，AMF能够提高蒺藜苜蓿在硫稀缺环境下的生长能力和植物内硫元素的含量[43].由于硫可用于植物的光合作用及其生长发育，因此，这对豆科植物抵御生物和非生物胁迫的响应是非常重要的。但是，关于AMF促进豆科植物有关矿质营养吸收的深层次的机制还需要更深入的研究[39].
　　
　　此外，AMF提高豆科植物磷和其他营养物质的能力取决于特定的共生体系[42],对红芸豆（Phaseolus vul-garis）和鹰嘴豆等研究已经证明了上述观点，即不同微生物组合促进共生植物磷和氮吸收的能力是不同的[44-45].因此，研究和筛选适合不同豆科植物促进其营养物质吸收的高效兼容的AMF菌株，将有助于进一步推动开发利用菌根资源，提高资源的利用效率，实现可持续的农业发展模式。
　　
　　4 AMF对豆科植物抗逆能力的影响。
　　
　　植物在生长发育过程中会遇到各种生物与非生物胁迫，如何提高植物的抗逆性是科学家们研究的热点。大量的研究证实AMF能够提高共生植物抵御干旱、盐碱、重金属、高温等胁迫的能力。
　　
　　4.1 AMF提高豆科植物的抗旱能力。
　　
　　研究表明，AMF能够有效缓解干旱对豆科植物的伤害。首先，AMF共生对植物水势产生了积极的影响[46],提高了植物叶片的相对含水量，使得豆科植物形成干旱逃避机制[47];其次，AMF提高了共生植物体内营养元素的含量[48]和碳水化合物的百分比[49],高浓度的磷元素能够增加根系中磷元素的分配[50],而碳水化合物能够稳定脱氢酶和细胞膜，保护生物结构免于干旱脱水[49],进而提高了植株抵御干旱的能力；此外，AMF还可以通过提高共生植物的渗透调节[51]和植物体内脱落酸水平[52],使得植株在干旱环境中能保持更好的叶片蒸腾作用和根系间的水分运输平衡[53].但是，AMF提高寄主植物抗旱性的准确机制仍需做进一步的研究[54],尤其需要进一步阐明AMF提高豆科植物抗逆性在分子水平上的应答机制。
　　
　　4.2 AMF提高豆科植物的抗盐碱能力。
　　
　　AMF除了提高植物的抗旱性，还能提高其抗盐碱的能力[55],因此被誉为是良好的盐碱土生物改良者[56].分析其内在机制，一方面，AMF增强了植物的渗透势，气体交换能力和水分利用效率等生理学过程[49,56-57];另一方面，AMF诱导植株产生了抗生素和植物激素等次生代谢产物，并引起一系列生理过程，最终缓解了盐胁迫对植物的伤害[58-59].此外，共生植物体内氮磷元素水平发生变化[57,60-61],帮助植株降低了对钠离子的吸收，缓解了钠离子的毒害作用，间接地维持了叶绿素的浓度[49],促进其正常生长。但这与Ruiz-Lozano等[62]的研究结论是相反的，即AMF提高植物抗盐能力并非是由于植物体内营养物质的变化所导致的。因此，有关AMF提高豆科植物抗盐性的研究还需要深入阐明其内在机制。
　　
　　4.3 AMF提高豆科植物的抗重金属毒害和高温胁迫的能力。
　　
　　随着工业化和城市化进程的推进，重金属污染成为亟待解决的重要生态问题之一。大量的研究表明，AMF不仅能够减轻干旱和盐胁迫对植物的损伤，还能够显着降低大豆等豆科植物对重金属的摄入量，缓解重金属的毒害作用，增强了其抵抗重金属毒害的能力[63-64].这可能是因为AMF大量的菌丝起到了屏障作用，阻止了金属离子由地下到地上部分的转移[65],而且AMF较强的络合重金属元素的能力，增强了寄主植物对这些重金属离子的耐性，从而减轻植物遭受重金属污染的程度[66].由此可见，重金属污染区域的治理可以利用豆科植物和AMF共生体系达到最佳治理效应[64].近些年来，全球气候变化一直是人们关注的热点，温度升高对植物生长的影响也是科学家们研究的重点。Hu等[67]的研究证实，AMF能缓解夜间高温对蒺藜苜蓿的不良影响。这可能是由于AMF改善了共生植物光合作用的能力[68]、增加了对水分和矿质营养的吸收[69]、提高了各种抗氧化类物质的含量[70],进而提高了共生植物抵御温度胁迫的能力。关于AMF提高豆科植物对高温适应性的研究还很少，其深层次的作用机理仍是未来研究的方向。
　　
　　AMF提高豆科植物抗逆性的研究范围很广。除能提高共生植物抗干旱、盐碱、重金属和高温外，AMF还能够提高豆科植物的抗病性等[71].笔者认为，由于AMF与豆科植物的共生具有普遍性和廉价性，提高共生植物抗逆性也是经济的、生态的、环保的。因此，有关AMF提高豆科植物抗性的研究具有重要意义，需要进一步掌握其潜在的机制并拓展其应用范围。
　　
　　5 AMF与根瘤菌的互作机制。
　　
　　5.1 AMF对豆科植物生物固氮的影响。