不同施氮水平下杜鹃灌丛土壤呼吸通量与季节动态的响应

　　摘 要 为探究灌丛生态系统对大气氮沉降的响应， 2013年1月至2014年9月， 对湖南大围山杜鹃（Rhododendron simsii）灌丛群落进行了短期模拟氮沉降试验， 施氮浓度分别为0 （CK）、2 （LN）、5 （MN）和10 （HN） g·m^–2·a^–1.利用LI-8100土壤碳通量测量系统测定土壤呼吸速率， 并测定不同氮处理下根系生物量增量和凋落物量。结果表明： 该地区土壤呼吸呈现明显的季节动态，夏季土壤呼吸最强， 冬季最弱。CK、LN、MN和HN处理样地每年通过土壤呼吸释放的CO2量分别为2.37、2.79、2.26和2.30 kgCO2·m–2.CK、LN、MN和HN处理下， 年平均土壤呼吸速率分别为1.71、2.01、1.63和1.66 μmol CO2·m^–2·s^–1, LN处理样地的年均土壤呼吸速率与对照样地相比增加了17.25%, MN和HN处理则比对照样地稍低。施氮增加了根系生物量增量和凋落物量，但没有达到显着水平。土壤呼吸速率与5 cm土壤温度呈显着指数相关关系， 与5 cm土壤的含水量呈显着线性相关关系。CK、LN、MN和HN处理下， 土壤呼吸的温度敏感性（Q10）值分别为3.96、3.60、3.71和3.51, 表明施氮降低了温度敏感性。氮添加导致的根系生物量增加是引起该区域土壤呼吸速率变化的一个重要原因。
　　
　　关键词 土壤呼吸的温度敏感性； 土壤温度； 土壤含水量； 根系生物量； 凋落物生物量。
　　
　　由于化石燃料的燃烧和施肥等人类活动的影响， 大气氮沉降（NH+4-N和NO?3-N）在过去的一个世纪急剧增加（IPCC, 2013）。在亚洲， 由于工农业的快速发展， 活性氮的使用和释放从1961年的14 Tg·a–1增加到2000年的68 Tg·a–1, 预计到2030年将达到105 Tg·a^–1（Zheng et al., 2002; Denman et al., 2007）。中国的大气氮沉降也经历了快速的增长， 而且有不断发展的趋势（Liu et al., 2011）， 一些亚热带地区森林的氮沉降量达到了30–73 kg·hm^–2·a^–1（Mo et al.,2006）。低水平的大气氮沉降可以刺激植物的生长，增加植物对大气中碳的吸收， 从而缓解全球气候变化（Pregitzer et al., 2008; Thomas et al., 2010）。但是过度的大气氮沉降会产生许多负面的生态学影响，比如土壤酸化（Maskell et al., 2010）和生物多样性的丧失（H?gberg et al., 2006）。大气和土壤中的氮素积累已在很大程度上改变了区域和全球环境， 影响了陆地生态系统的碳循环（Luo et al., 2006）， 从而对未来的气候变化产生影响（Melillo et al., 2002）。
　　
　　陆地生态系统的大部分碳储存于土壤中。已有的研究显示， 全球植物和土壤的碳储量分别为560Pg （Forster et al., 2007）和>3 300 Pg （Tarnocai et al.,2009）。土壤呼吸是CO2从陆地生态系统返回到大气中的主要途径（Schlesinger & Andrews, 2000）。CO2的主要来源是根系和根际微生物呼吸、土壤微生物和土壤动物呼吸。作为大气和陆地生态系统之间的第二大碳交换途径， 土壤呼吸每年向大气中释放的碳量高达 68–98 Pg （Raich et al., 2002; Bond-Lamberty & Thomson, 2010）， 在调节大气CO2浓度和地球的气候变化方面发挥着重要作用。因此， 土壤呼吸的轻微变化就会对全球的气候和环境产生剧烈的影响（Davidson & Janssens,2006）。导致全球变化的主要因子（如氮沉降的增加和CO2浓度的上升）在很大程度上影响了土壤呼吸速率（Bowden et al., 2004; Denget al., 2010）， 因此， 理解全球变化下土壤呼吸的反应机制对于预测未来的气候变化十分必要。
　　
　　虽然国内外关于土壤呼吸对氮沉降反应的研究已有很多， 但由于生物区系类型、环境条件和试验方法不同， 模拟氮沉降对土壤呼吸的影响至今没有统一结论（Craine et al., 2001; Moscatelli et al., 2008;Xu & Wan, 2008）。值得注意的是， 目前关于氮沉降对土壤呼吸的影响的研究大多是在森林和草原进行的， 灌丛生态系统作为陆地生态系统的重要组成部分， 在我国的分布面积仅次于草地而高于森林（胡会峰等， 2006）， 但对其土壤呼吸的研究还较为缺乏，关于亚热带灌丛土壤呼吸的研究更是少见。在灌丛生态系统中， 植被组成不同于森林和草原， 其本底土壤呼吸值是多少， 对氮沉降如何响应？这些问题至今还不清楚。从胡会峰等（2006）对中国主要灌丛植被的研究可以得知， 中国灌丛面积近2 × 108hm2, 约有一半分布在亚热带区域。而杜鹃（Rhododendronsimsii）作为广泛分布的物种， 在我国绝大部分省区均有生长。基于此， 本研究选择我国亚热带山地杜鹃灌丛作为研究对象， 探讨不同施氮水平下土壤呼吸通量和季节动态的响应， 并分析土壤呼吸与土壤温度和土壤含水量的相关关系， 以期为准确地预测环境变化与土壤呼吸之间的关系提供理论依据。
　　
　　1 材料和方法。
　　
　　1.1 研究区域自然概况。
　　
　　研究地位于湖南浏阳大围山自然保护区， 地处罗霄山脉北段， 山脉近东西走向， 以中山地貌为主。
　　
　　地理位置为28.35°–28.48° N, 114.03°–114.22° E, 土壤主要为山地黄棕壤。气候属亚热带季风湿润气候，年平均气温11–16 ℃， 无霜期243天， 年降水量1 800–2 000 mm, 年相对湿度高于83%.植被区划上， 研究地位于中亚热带常绿阔叶林北部亚地带，地带性植被为常绿阔叶林（吴征镒， 1980）。因长期的人为及自然干扰， 尤其是1958年成立国有林场后，大量的砍伐使得森林植被遭到空前的破坏， 直到20世纪80年代末期， 林场实行封禁管理， 植被才得到有效恢复（李家湘等， 2015）。现今海拔1 200 m以上的地带逐渐由灌草丛演替成中山山地灌丛， 建群种主要有杜鹃（Rhododendron simsii）、湖南白檀（Sym-plocos paniculata = Symplocos hunanensis, 又称白檀）、四川冬青（Ilex szechwanensis）、水马桑（Weigelajaponica var. sinica = Weigela japonica, 又称日本锦带花）、圆锥绣球（Hydrangea paniculata）等。其中以杜鹃为主的灌丛最具优势。本试验即选择了海拔1 400 m左右的杜鹃灌丛群落作为研究对象， 群落中杜鹃和湖南白檀的重要值将近80%.草本层的盖度约40%, 其中以短尖薹草（Carex brevicuspis）、香港双蝴蝶（Tripterospermum nienkui）和芒（Miscanthussinensis）等占优势（李家湘等， 2015）。试验样地的土壤理化性质见表1.
　　
　　1.2 样地设置。
　　
　　在湖南浏阳大围山国家森林公园海拔1 400 m左右的位置， 选择分布面积最大的杜鹃灌丛设置样地， 要求地形起伏不大， 保证群落组成一致， 生境一致。试验采用随机区组设计， 选取4个5 m × 5 m的小区组成一个区组， 整个试验样地由3个区组组成，小区之间和区组之间的距离分别在5 m和10 m左右。样地四周设置10 m以上的缓冲带， 避免外界的干扰。参照该区域的实际氮沉降量（18.23–38.88kg·hm–2·a–1, Lue & Tian, 2007）， 每个区组的4个小区分别设置对照（CK, 0 g·m^–2·a–1） 、低氮 （LN, 2g·m^–2·a^–1）、中氮（MN, 5 g·m^–2·a^–1）和高氮（HN, 10g·m^–2·a^–1） 4种处理， 每种处理3个重复。从2012年8月起， 在植物生长季节（3–11月）每月施氮1次， 将年氮添加总量平均分配到每个月。根据不同的养分梯度， 将NH4NO3溶于20 L水中混合均匀， 于晴天的傍晚用背式喷雾器均匀地喷洒到对应样方林下， 对照区则喷洒相同量的水， 非生长季有雪覆盖期间不作任何处理。
　　
　　1.3 研究方法。
　　
　　1.3.1 土壤温度和含水量的测定。
　　
　　采用HOBO Pro V2系列温湿度自动记录仪（HOBO, Onset, USA）采集5 cm深的土壤温度和含水量数据， 每30 min记录1次。
　　
　　1.3.2 土壤呼吸的测定。