豆科植物、根瘤菌、丛枝菌根真菌三者的共生关系研究

　　摘要：丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi,AMF）是一类广泛分布在土壤中与植物根系共生的真菌，几乎所有的农业生态系统和自然界的土壤中都有AMF的分布。在AMF与植物的共生体中，AMF消耗植物光合有机产物的同时，将土壤中更多的磷和氮等营养物质转运给寄主植物。豆科植物作为一种重要的农业种质资源，能与AMF形成共生体系。研究表明，AMF能够促进豆科植物生长、提高其对矿质营养元素和水分的吸收能力、增强其生物固氮能力和抗逆能力等。为了更好地利用AMF促进豆科植物的生产，本研究分析了共生体建立过程中可能存在的信号转导机制，论述了AMF提高豆科植物产量及营养价值的研究成果，阐明了AMF提高豆科植物抗逆能力的内在机制，探讨了AMF与根瘤菌的互作的潜在机制，并对今后AMF与豆科植物共生在农业领域的研究方向进行了展望。
　　
　　关键词：丛枝菌根真菌；豆科植物；根瘤菌；共生体；抗逆；协同增效。
　　
　　Abstract:Arbuscular mycorrhizal fungi（AMF），are widely distributed in the soil and plant roots of almost allagricultural ecosystems.In this symbiosis,AMF consumes carbohydrates produced by the host plant using thehyphae associated with the roots for growth and reproduction;at the same time arbuscular mycorrhizal hyphaeenhance the capacity for root absorption,which provides nutrients needed for growth（such as phosphorus andnitrogen）。Legumes can form symbiosis with arbuscular mycorrhizal fungi.Numerous studies indicate that ar-buscular mycorrhizal fungi can improve legume growth,promote the absorption of mineral nutrients and water,and enhance biological nitrogen fixation capacity and stress resistance.The aim of this study was to enable bet-ter use of mycorrhizal fungi to promote legume production;the signal transduction mechanisms that may existduring the establishment of symbiosis were analyzed and the responses of legume yield and nutritional value toarbuscular mycorrhizal are discussed.The internal mechanisms of increased stress resistance due to arbuscularmycorrhizal are clarified,potential mechanisms of the interactions between arbuscular mycorrhizal and rhizobiaare explored and the prospects for arbuscular mycorrhizal and legumes symbiosis studies in the future are ad-dressed.
　　
　　Key words:arbuscular mycorrhizal fungi;legume;rhizobium;symbiont;stress resistance;synergistic.
　　
　　丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi,AMF）是土壤微生物群落的重要组成部分，超过80%的陆生植物根系中都有AMF的存在[1].在这个共生体系内，AMF的根外菌丝增强了根系的吸收能力，为植物提供了更多生长所需的营养物质（如磷和氮等），与此同时，AMF通过根内菌丝从寄主植物体内摄取菌根繁殖和生长所必须的碳水化合物等[2-3].
　　
　　过去半个多世纪以来，使用氮肥和磷肥已经成为发展中国家提高作物产量的重要手段，但只有30%~50%的氮肥和10%~45%的磷肥被作物吸收[4].化肥的大量使用不但加剧了环境污染，而且推高了农产品价格，降低了农产品品质等[5].由于AMF能给共生植物提供氮磷等营养物质，它对植物的促生作用被认为是一项可以降低化肥使用，具有广泛应用前景的技术措施，对保障全球粮食安全与农业可持续发展具有深远意义[5].
　　
　　豆科植物不但是人类和动物蛋白的重要来源之一，而且由于其固氮培肥的原因在草地农业生态系统中发挥着重要作用[6].绝大多数豆科植物如紫花苜蓿（Medicago sativa）[7]、蒺藜苜蓿（M.truncatula）[8]、百脉根（Lo-tus corniculatus）[9]和菜豆（Phaseolus vulgaris）[10]等都能与AMF建立起共生体系。由于根瘤菌（Rhizobium）是豆科植物的天然共生菌，所以，AMF能够与豆科植物形成AMF-豆科植物-根瘤菌三者共生体系。为了更好的利用AMF促进豆科植物生长和提高其资源利用效率，阐明共生体诸多机理性的问题，笔者分析了这个共生体建立过程中可能存在的信号转导机制，论述了AMF提高豆科植物产量及氮磷含量的研究成果，阐明了AMF提高豆科植物抗逆能力的生理学机制，探讨了AMF与根瘤菌互作的潜在机制，并对今后AMF与豆科植物共生在农业领域的研究方向进行了展望。
　　
　　1 AMF与豆科植物共生关系建立的信号传递机制。
　　
　　在根瘤菌与豆科植物的结瘤过程中，豆科植物分泌的多酚类化合物黄酮、异黄酮等，在微生物与共生植物之间起到了一定的“信息交流”作用，调节了相关结瘤基因的表达和转录[11-12].类似的研究也表明，AMF侵染后植物根系中类黄酮物质的含量有所增加[13],增加的类黄酮类物质能够刺激AMF的侵染[14],增加孢子的萌发、菌丝的生长及分支等[11].同时，AMF还可以在其共生体系形成过程中分泌一种扩散性因子---菌根因子（Myc fac-tor），来调控植物对类黄酮物质的分泌，对宿主植物产生共生诱导性反应[11] ,诱发宿主植物共生信号的释放[15].因此，类黄酮物质在AMF与植物共生关系的建立过程中也起到重要的信号传递作用[11,16].但是，目前对于菌根因子信号传递尚缺乏直接的证据[17].最新的研究已证明，过氧化氢（H2O2）和一氧化氮（NO）在AMF与豆科植物共生体建立及互作关系上发挥重要的信号作用，但还不明确这些活性物质是在什么时间和位置上被产生的[18].此外，通过基因组序列分析，生长素（auxin）、乙烯（ethylene）、独角金内酯（strigolactone）和疏水蛋白（hy-drophobins）等信号物质在分子水平上均参与AMF共生体建立[19],但在寄主植物与微生物之间的信息交流方面还缺乏关键证据。总之，有关AMF与豆科植物共生关系建立过程中的信息交流途径还不明确，深入阐释AMF与豆科植物之间的信号识别与传递机制，对于建立高效的共生系统将是至关重要的。
　　
　　2 AMF对豆科植物碳同化和产量的影响。
　　
　　AMF和根瘤菌与植物的共生系统，是以微生物消耗光合有机产物为前提的。因此，AMF和根瘤菌的侵染刺激了共生植物对碳的需求，继而提高了共生植物的光合速率[20-22],以此弥补微生物对碳的额外消耗[21,23].研究表明，豆科植物完全有能力补偿微生物对光合碳的消耗[20,22,24].微生物可能通过以下机制影响了共生植物碳同化能力。第一，AMF菌丝体内脂类的合成分解驱动了碳的代谢，增加了AMF对碳的需要[25],提高了地下部分的碳汇强度[26].第二，由于碳汇强度的增加加速了磷酸丙糖合成蔗糖并运输到韧皮部的能力，当磷再次回到叶绿体内时促进了磷的循环速率[27],进一步激活了卡尔文循环中RuBP（1,5-二磷酸核酮糖）的再生[28].第三，植物氮磷营养水平和光合营养元素同化及利用效率的增加促使微生物提高共生植物碳汇能力[21-22,26].尽管有证据表明AMF能刺激共生植物的光合碳同化，但对产量的影响却一直备受争议。有研究认为，AMF共生体呼吸速率的提高消耗了部分光合产物[21],同化生产与呼吸消耗相抵消，作物产量并没有显着变化[23,29].尽管也有研究利用稳定性同位素从共生系统的角度，从碳分配与营养物质的输出的角度估算AMF在共生体内碳的消耗比例[30],但显然这项研究还不充分，仍需深入探讨。
　　
　　3 AMF促进对豆科植物磷氮等营养物质的吸收。