大黄鱼(Larimichthys crocea)为我特有的地方性种类,属鲈形目、石首鱼科、黄鱼属,在我国海洋渔业中占有重要的地位[1-2]。20世纪90年代突破人工育苗技术,历经20多年的养殖开发,现已成为我国最大规模的海水网箱养殖鱼类和八大优势出口养殖水产品之一[3]。但经过连续多代未加选择的人工繁养殖,大黄鱼养殖群体出现个体小、性成熟早、发病率高等现象,其遗传多样性、生长率和抗病性等呈现减弱趋势[4],严重制约产业的持续发展。对此,国内在大黄鱼的群体选育、遗传多样性、遗传力、雌核发育、生长特性、饵料营养等方面[5-12]进行了研究,并取得一定成果。在大黄鱼群体选育研究中,黄伟卿等[13]对群体选育F2与未选育后代F1的质量与体长等生长性状进行了研究,赵广泰等[5]对连续4代进行了遗传多样性分析,但对相邻选育世代间的生长差异比较未见有详细报道。目前,大黄鱼群体选育主要以体长和体质量等数量性状为选择指标,以生长速度快慢来衡量选育效果好坏,选择参数主要有选择差、选 择 强 度 和 选 择 压力[14]。为此,本研究通过对大黄鱼群体选育相邻世代F1、F2的体长和体质量的生长式型、相对生长率、特定生长率、变异系数等指标的比较,以期揭示世代间大黄鱼经济性状的生长变化特征与差异,为大黄鱼群体选择育种提供基础数据资料。
1 材料与方法
1.1 材料
为比较在同等条件下两个世代大黄鱼养殖群体的生长效果,本研究采用的群体选育F1和F2世代苗种来源于同时期培育的同一地方群体的非连续群体选择世代。
2013年1月10日,从福建省宁德市蕉城区大湾网箱区中养殖近3龄大黄鱼基础群体中,挑选成熟亲鱼进行群体选育F1世代苗种的人工繁育。
2013年1月12日,于福建省宁德市蕉城区大湾网箱区经过群体选育培育的F1养殖群体中挑选近3龄成熟亲鱼,进行群体选育F2世代苗种的人工繁育(两个世代基础群体和选择亲鱼群体的有关数据见结果2.1中的表1)。
2013年2月10日对上述两个群体选育亲鱼同时进行人工催产,于3月21日分别培育出平均全长2.23cm的F1世 代 苗 种1453万 尾 和 平 均 全 长2.36cm的F2世代苗种1570万尾,暂养于福建省宁德市蕉城区大湾网箱区,分别各取2个网箱(网箱规格4.0m×4.0m×5.0m,每箱投放6.0万尾)进行连续跟踪观察与生物学测定。养殖过程投喂冰鲜杂鱼,饵料系数5.0~6.0。该海区水质条件符合NY5052-2001《无公害食品 海水养殖用水水质标准》要求,水温11~32℃,盐度23~32,平均流速0.2m/s。
1.2 大黄鱼生物学测定
每月5日从大黄鱼群体选育世代F1和F2中每箱各随机抽取15尾,即每个世代各30尾,进行体长和体质量生物学测量。体长用量鱼板测量,精度0.1cm;体质量用电子天平测量,精度0.1g。
1.3 参数计算
体长和体质量的变异系数、特定生长率、相对生长率,以及群体选育的选择差、选择强度和选择压力按下式计算:【1】
式中,SD为某一性状表型值的标准差,MN表示某一性状表型值的平均值;Wf为某一性状表型值的终末值,Wi为某一性状表型值的初始值,t为试验周期天数;Yp为被选择群体的平均表型值,Y为选择前群体性状表型值的平均值;S为群体选育的选择差σ为被选择群体的标准差;n为选为选择育种对象的个体数,N为选择前的群体个体数。
1.4 数据分析
数据处理采用SPSS 19.0中独立样本t检验对F1和F2两个世代间在不同月龄的体长、体质量差异进行显着性检验,采用单因素方差分析对同群体不同月 间 体 长、体 质 量 的 生 长 差 异 进 行 显 着 性检验。
2 结果
2.1 群体选育世代F1和F2的选择差、选择强度和选择压力
F1群体选择体长和体质量选择差分别为5.55cm和219.2g,体长和体质量选择强度分别为2.40和1.40,选择压力为3.84。
F2群体选择体长和体质量选择差分别为4.58cm和146.7g,体长和体质量选择强度分别为2.07和1.03,选择压力为4.77。F1群体选择的选择差、选择强度和选择压力(选择压力值越小,选择压力越大)大于F2(表1)。
2.2 群体选育世代F1和F2生长式型比较
按Keys公式m=aLb,分别对大黄鱼群体选育世代F1和F2的体长和体质量的关系进行拟合。
通过对3-10月龄的体长和体质量的关系的拟合,F1拟合公式为m=0.0222L2.9057(r2=0.9973),F2拟合公式为m=0.0199L2.9533(r2=0.9977)。回归方程中两个群体世代的b值均接近3,且r2值接近1.0,即体质量与体长的立方成正比,拟合度较好。
结果表明,两个群体选育世代的生长均表现为等速生长(图1)。【2】
2.3 群体选育世代F1和F2变异系数比较
群体选育世代F13-10月龄的体长变异系数为0.07~0.21,平均变异系数0.11;体质量变异系数为0.20~0.46,平均变异系数0.33。群体选育世代F23-10月龄的体长变异系数为0.08~0.15,平均变异系数为0.11;体质量3-10月龄的变异系数为0.18~0.54,平均变异系数0.32。试验结果表明,单个群体选育世代体质量的变异要大大超过体长的变异;群体选育世代F1和F2之间的体长和体质量变异基本一致,表明F1与F2生长均匀度一致(表2)。【3-4】
2.4 群体选育世代F1和F2生长率比较
群体选育世代F13-10月龄体长相对生长率为0.30%/d~3.01%/d,平均0.40%/d;体质量相对生长率为1.09%/d~15.56%/d,平均0.47%/d;体长特定生长率为0.29%/d~2.12%/d,平均0.88%/d;体 质 量 特 定 生 长 率 为0.94%/d~5.68%/d,平均2.54%/d。群体选育世代F23-10月龄的体长相对生长率为0.12%/d~2.15%/d,平均0.37%/d;体质量相对生长率为0.75%/d~9.54%/d,平均0.46%/d;体长特定生长率为0.12%/d~1.66%/d,平均0.73%/d;体质量特定生长率为0.67%/d~4.50%/d,平均2.19 %/d。数据显示,F1在8月龄之前(除5、7月龄外)相对生长率和特定生长率大于F2,9-10月龄F2的相对生长率和特定生长率大于F1;平均相对生长率和特定生长率F1大于F2。结果表明,F1的生长速度快于F2(表3)。
3 讨论
3.1 F1和F2生长式型差异
生长式型是反映鱼类生长特性的重要方式之一,一般硬骨鱼类体长与体质量的生长式型可用m=aLb幂函数表示,其b值通常为2.5~4.0,同一种鱼类b值因其生长地理环境不同和成熟与否而有所差异[15]。对于养殖大黄鱼,黄伟卿等[13]拟合1-10月龄群体选育大黄鱼选育子二代生长式型为m=0.0161L3.0365(r2=0.9984),陈成进[6]对宁德市海水网箱养殖大黄鱼的生长式型研究结果为m=0.0151L3.066(r2=0.9992),陈慧等[16]对三都湾青山养殖区网箱养殖的体长在20~359mm的786尾大黄鱼 调 查 发 现,体 质 量 与 体 长 的 关 系 符 合m=0.0195L2.9775(r2=0.9959),徐恭昭等[17]拟合官井洋野生大黄鱼春季繁殖群体体质量与体长的关系式为m=0.024L2.848,与本研究对群体选育F1、F2拟合的生长式型(m=0.0222L2.9057,m=0.0199L2.9533),其b值皆接近3.0,各个群体均表现为等速生长类型。
但a值和b值均有差异,这与养殖群体所处的环境不同和成熟与否有关的结论相符,但笔者认为,其还与不同群体数量大小、生长阶段不同、饵料营养和养殖管理水平等差异有关。
3.2 F1和F2生长速度比较
通过跟踪测量F1和F2两个群体选育世代3-10月龄的生长性状表明,F1体长在6-7月龄间不显着(P>0.05),F2在7-8月龄间不显着(P>0.05),其他月龄间呈显着性差异(P<0.05),F1和F2体质量分别生长至8-9月龄开始呈显着性差异(P<0.05);通过F1和F2生长性状比较发现,体长在5-6月龄和8-10月龄间呈显着性差异(P<0.05),体质量在6-10月龄间呈极显着差异(P<0.01)。F1在8月龄之前(除5、7月龄外)的生长速度明显快于F2,而在9-10月龄时F2生长速度快于F1,平均生长速度F1明显大于F2,至10月龄,F1的平均体长和体质量分别比F2超过10.13%和21.13%。结果显示,在该阶段F2世代生长效果比F1世代差,但从生长趋势观察,随着养殖周期的延长,F2后期生长速度可能会有所改善,还有待于进一步观察研究。
3.3 影响群体选育效果的因素
本研究与刘贤德[18]在研究大黄鱼生长性状与通径分析时得出的体质量变异系数比体长大的结果相一致。选育效果的好坏,即选择效应,与选择差和性状的现实遗传力成正比[14]。因此,笔者建议在以体质量和体长为主要选择指标的大黄鱼群体选择育种中,应以体质量作为主要选择指标,相对以体长为指标进行选择,体质量的变异较大对选择效果是有利的,即可从变异较大的个体中选择质量较大的个体,扩大选择差,从而扩大群体选择效果。
但仅根据体质量来直接选择易受养殖环境等外界因素的影响,从而会产生较大的误差。
据黄伟卿等[13]对1-10月龄选育子代进行现实遗传力统计,F1体长、体质量现实遗传力分别为0.26、0.18,F2体长和体质量现实遗传力分别为0.291、0.134,得出在选择体长、体质量性状时应放在稍后一些的时期进行,两者往往在生长后期[体长达(16.59±2.06)cm,体质量达(56.06±25.22)g]才开始显现。本研究同样发现在生长后期9月龄后,即F2体长达(13.60±1.91)cm,体质量达(46.19±19.24)g时,生长速度开始加快,选育效果开始显现。因此,选择效果的好坏除与选择差大小和不同选择性状的遗传力大小有关外,还与根据选择性状在不同生长阶段的遗传力把握选择时机有关。
群体选育时,因近交机率增加和有效亲本数的减少,可能导致选育群体的遗传多样性下降,进而引起选育群体的性状衰退[19]。赵广泰等[5]对大黄鱼连续4代选育群体的遗传多样性进行了微卫星分析的结果显示,随着选育的进行,4个世代群体遗传多样性指标值渐次下降,也证实了这一结论。为降低近交衰退对群体选育效果的影响,鲁翠云等[20]将微卫星标记技术,建立最佳亲本配组体系,应用于连续2代的镜鲤(Cyprinus carpio)群体选育,相对常规群体繁育子代群体,有效保持了遗传多样性水平和提高生长速度。为此,要获得较好群体选育效果,在扩大选择差,依据不同生长阶段的相关生长性状遗传力差别和相关程度进行综合选择的基础上,应结合微卫星分子标记等手段,降低近交衰退对群体选育效果的负面影响。
