虾夷扇贝(Patinopecten yessoensis)属滤食性双壳贝类,软体动物门,瓣鳃纲,异柱目,扇贝科,扇贝属。原产于俄罗斯千岛群岛南部水域、日本北海道及本州北部,为大型冷水性贝类。虾夷扇贝生长速度较慢,贝壳较大,达10cm以上。闭壳肌可制作名贵的海产品———干贝,属海产八珍之一。虾夷扇贝在日本是主要的海水养殖贝类,较我国北方土着种扇贝———栉孔扇贝(Chlamys farreri)更适于制作干贝,并且更符合国际市场需求,我国科研工作者分别于1980年和1981年引进虾夷扇贝,进行人工育苗和试养试验,并获得了成功[1-2]。目前虾夷扇贝在我国的养殖主要在山东半岛北部和辽宁长海县海域。据统计,2011年我国扇贝养殖总面积达到4.5×105hm2,总产量为1.25×106t,其中虾夷扇贝产量约2.5×105t(底播产量8.0×104t,浮筏产量17×104t),占我国扇贝总产量的20%[3],是沿海的支柱产业。虾夷扇贝的苗种培育技术已经十分成熟[4-8],在实际苗种培育和生产过程中,总湿质量,软体部湿质量和闭壳肌湿质量等经济性状是选育优良品种的目标性状,逐代的性状选择和淘汰在选育工作中十分重要。但是,在实际苗种生产中,可视性状壳长、壳高和壳宽是较直观的性状,由于软体部湿质量和闭壳肌湿质量的测量需要杀死并解剖扇贝,并且需要逐个测量,操作难度较大,如果能够通过壳长壳高的测定,采用多元回归分析的方法间接知道总湿质量、软体部湿质量和闭壳肌湿质量与壳长、壳高和壳宽的关系,从而指导选育种工作,将具有较现实的意义。
Wright S[9]在20世纪20年代提出了通径分析的概念,并通过改进和完善形成了目前的多元统计技术。通过通径分析建立最优回归方程在许多方面得到了广泛应用[10-17]。
在水产动物的选育种工作中,通径分析和多元线性回归分析应用较为广泛,从低等的贝类到高等鱼类均有报道。王庆恒等[18-19]研究了翡翠贻贝(Pernaviridis)形 态 性 状 对 软 体 部 质 量 的 影 响,刘 小 林等[20]研究了凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)体长、头 胸 甲 长、胸 宽 等 对 体 质 量 的 影 响,郑 怀 平等[21-22]对海湾扇贝(Argopecten irradias)和华贵栉孔扇贝(Mimachlamys nobilis)的数量性状进行了通径分析,安丽等[23]研究了澳洲长鳍鳗(Anguillareinhardtii)全长,体长等指标对体质量的影响,De-boski等[24]使用形态学性状估算了大西洋鲑(Sal-mo salar)和海鳟(S.truttta)稚鱼体内的脂肪水平,而关于底播虾夷扇贝这方面的研究目前尚未见报道。本研究通过对拖网获得的底播虾夷扇贝的各性状的测量,分析形态性状与体质量性状之间的相关性,建立回归方程,以期为虾夷扇贝的选育种工作提供一定的理论支撑。
1 材料与方法
1.1 材料
试验用扇贝为獐子岛扇贝养殖区底播养殖的虾夷扇贝,采用底拖网获取,清除表面附着物后,用纸巾吸干表面水分,用游标卡尺(0.01mm)测定壳长、壳高、壳宽,用手术刀和手术剪解剖并分离闭壳肌后分别使用电子天平称量总湿质量,软体部湿质量和闭壳肌湿质量(0.01g)。
1.2 分析方法
将各数量性状测定结果经过统计整理计算平均值、标准差、变异系数,获得各个性状的表现型统计量,使用SPSS 17.0分别对各性状参数进行相关性分析以及通径分析,进而求得决定系数,分析各形态性状对体质量性状的直接和间接影响。采用回归分析的方法,建立壳长、壳高和壳宽分别对总湿质量、软体部湿质量和闭壳肌湿质量的回归方【1】
2 结果与分析
2.1 壳长、壳高、壳宽、总湿质量、软体部湿质量和闭壳肌湿质量
所测得的虾夷扇贝壳长、壳高、壳宽、总湿质量、软体部湿质量和闭壳肌湿质量见表1。
2.2 各性状间的相关性分析
底播养殖虾夷扇贝的形态性状对湿质量之间为极显着正相关(表2,P<0.01),表明选择形态性状对湿质量进行相关分析具有实际意义。其中壳长与壳高的相关性最大,相关系数为0.988,壳高对总湿质量的相关性次之,相关系数为0.950。【2】
2.3 各形态性状对体质量性状的通径系数
根据各形态性状对体质量性状的相关系数分析,利用通径分析的方法,分解单相关系数,根据单相关系数的分解建立正规方程组,通过解方程组求出各形态性状对体质量性状的直接通径系数(表3),通径系数侧面反映自变量对因变量的直接影响程度,结果表明,在各形态性状中,直接影响总湿质量最大的是壳高,其次是壳宽。对软体部湿质量直接影响最大的是壳宽,其次是壳高。对闭壳肌湿质量直接影响最大的是壳高,而壳长则与闭壳肌湿质量和壳高呈负相关关系。
2.4 形态性状对体质量性状的影响
根据相关系数的组成将各形态性状对体质量性状的相关系数划分为直接作用于目标性状的Pi和通过其他性状的间接作用于目标性状的rijPj两部分,rij=Pi+rijPj。
为评估不同的形态性状对各体质量性状的相对重要性,使用通径分析的方法对数据进行分析(表3)。通过通径分析,逐步剔除通径系数不显着的性状。由表3可见,壳长对总湿质量的直接通径系数不显着(P>0.05),壳高和壳宽对总湿质量的直接通径系数达到极显着水平(P<0.01),其中壳高的直接作用较大,壳宽较小。壳宽主要通过壳高间接影响总湿质量。壳长和壳高对软体部湿质量的直接通径系数不显着,予以剔除。壳宽通径系数显着(P<0.01),是影响软体部湿质量的主要因素。
壳长、壳高和壳宽对闭壳肌湿质量的直接通径系数均不显着,不作为影响闭壳肌湿质量的变量,说明还存在其他未测量和分析的形态性状,影响闭壳肌湿质量。
2.5 形态性状对体质量性状的决定程度
决定系数di=Pi2双参数决定系数dij=2 rijPiPj单参数和双参数分别对总湿质量、软体部湿质量和闭壳肌湿质量的决定系数见表4。对总湿质量的决定程度分析中,单参数决定系数中壳高最大,双参数决定系数中,壳高与壳宽的共同决定系数最大,各单因素决定系数与双因素决定系数的和为0.935(表4),相当于r2=0.935,表明各形态性状是影响湿质量的主要性状。壳宽对软体部湿质量的决定系数最大,如果考虑双参数决定系数,则壳长和壳宽的决定系数最大,各单因素决定系数与双因素决定系数的和为0.879,相当于r2=0.879,表明各形态性状均是影响湿质量的主要性状。【3】
2.6 形态性状对体质量性状回归方程的建立
通过以上分析可知,如果形态性状与各体质量性状的相关系数和通径系数均达到显着或极显着水平,则保留相关形态性状,同时,根据分析结果,剔除相关不显着的性状并建立的形态性状对各体质量性状的回归方程为:【4】
的偏回归系数极显着(P<0.01),壳宽对软体部湿质量的偏回归系数极显着(P<0.01),可认为回归方程成立,壳长对总湿质量,壳长和壳高对软体部湿质量的偏回归系数不显着(P>0.05),因此在自变量中予以剔除。由于壳长,壳宽和壳高对闭壳肌湿质量的偏回归系数不显着(P>0.05),且r2=0.242,故予以剔除。以上结果对我国北方底播养殖虾夷扇贝的亲贝选育的选择提供有关科学依据,即首先应以壳高为准选择亲贝,其次要选择壳宽以达到选育总湿质量大后代的目的。如果以提高软体部湿质量为目标,则主要选择壳宽。【5】
3 讨论
3.1 通径分析的特点及自变量的确定
进行相关分析前首先要明确性状间的表型相关系数,一般选择对因变量的表型相关系数达到显着水平的自变量为进行分析的自变量,剔除相关系数不显着的自变量。试验中所测得的形态性状与体质量性状的相关系数极显着(P< 0.01),使进一步的统计分析具有重要的实际意义。这与实际生产中栉孔扇贝、中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)和凡纳滨对虾[10,12,20,25]等的研究结果一致。在相关分析中,有的自变量与因变量的相关系数很大,但对因变量的直接影响并不一定很大,因为相关系数是两个变量间直接关系和间接关系的综合,而直接作用反映二者的本质关系[25]。本研究中根据通径分析的结果,将各性状的相关系数分解为直接作用和间接作用,有利于在实际选育种工作中,制定较为合理的性状选择方案,剔除影响小的性状,从而达到选育优良的不易测量的经济性状(总湿质量,软体部湿质量和闭壳肌湿质量等)的目的。
3.2影响贝类湿质量的主要因素
通径分析理论指出,在表型性状相关分析之后再进行通径系数分析和决定系数分析时,只有当r2或者决定系数的总和∑d(在数值上r2= ∑d)≥0.85时,才 能 说 明 影 响 因 变 量 的 自 变 量 已 经 找到[12,25]。以上结果表明,剔除壳长后,底播养殖虾夷扇贝的壳高、壳宽与总湿质量的偏回归系数极显着(P<0.01)。对总湿质量的直接作用较大的是壳高,对总湿质量的直接作用较小的是壳宽,壳宽通过壳高间接的影响总湿质量。在影响底播养殖虾夷扇贝的软体部湿质量的自变量中,壳长和壳高被排除,壳宽对软体部湿质量的偏回归系数极显着(P<0.01),说明壳宽是影响虾夷扇贝软体部湿质量的主要因素。壳高和壳宽对总湿质量的单决定系数和共同决定系数的总和为0.935,壳宽对软体部干质量的 单决定系数和共 同决定 系 数的总和为0.879,表明试验中选取的形态性状参数是影响体质量的主要参数,其他未测量参数的影响较小。底播养殖虾夷扇贝的壳长、壳高和壳宽对闭壳肌湿质量的偏 回 归 系 数 不 显 着,并 且,r2=0.242,小 于0.85,说明还有其他未考虑和测量到的形态性状,这些性状有可能较大程度上影响了闭壳肌湿质量。
相较于栉孔扇贝和海湾扇贝,虾夷扇贝壳大型,且整体看,为扁形(壳宽与壳长和壳高的比略小于以上两种扇贝),壳宽较大的虾夷扇贝比壳宽较小的扇贝,其壳内所能容纳的空间较大,能较大地增加软体部生长的几何空间,几何空间大的扇贝有利于积累和储存各种软体部营养物质,有利于个体的生长发育,所以具有较大壳宽的扇贝的软体部质量也较大。
本试验的结果指出,针对湿质量这一质量性状,壳高的直接作用较大,壳宽较小,壳宽主要通过壳高间接的影响总湿质量,针对软体部湿质量这一性状,壳宽的影响最大。这与有关不同壳色以及不同种群的虾夷扇贝通径分析相似,其中赵鹏等[26]指出白色贝的壳高对湿质量的影响较大;于德良等[27]也指出来源于牟平、莱州、广鹿岛、獐子岛4个群体的壳高对活体质量的直接作用均最大。本试验结果与孙秀俊等[28]有关不同壳色的虾夷扇贝的通径分析的结果不同,其结果表明白色贝的壳宽对鲜质量的直接影响最大,褐色贝的壳长对鲜质量的直接影响最大,这可能与贝龄以及扇贝来源不同有关,本试验中的虾夷扇贝为底播两龄贝,獐子岛扇贝底播养殖区水深30~45m,较低的水深,光照和食物来源等均与浮筏有异,影响虾夷扇贝的生长以及能量分配。
本试验中所列方程用到的自变量都是直观且测量时不损伤扇贝的性状,简单、易测,可简便、快捷的应用于实际生产中。综上所述,对底播虾夷扇贝而言,壳高和壳宽影响总湿质量,壳宽影响软体部湿质量,在实际的选育种工作中可以根据对选育性状的不同设计不同的选育方案来进行育种工作。
