第三章 不同养殖密度对日本品系褐鳟稚鱼生长性能的影响
鱼类的生长和存活受多因素影响。Smith 等研究表明，除遗传、饵料和环境条件等影响因素之外，养殖群体密度也是影响其生长和性成熟的一个重要因素[96].
养殖密度作为环境胁迫因子使鱼类机体处于应激状态，可改变其内部生理状况，而且随着密度不断上升，水质恶化，不良水体环境会直接影响鱼类生长[46].因此，养殖密度与鱼类的生长之间有密切关系。研究不同养殖密度条件下鱼类的生长情况，有助于在生产实践中设置合理的养殖密度，提高养殖鱼类的经济效益。国内外学者针对养殖密度对施氏鲟（Acipenser schrenckii）[97]、虹鳟（Oncorhynchusmykiss）[47]、银大马哈鱼（Orrcorhynchus kisutch）[98]与溪红点鲑（Salvelinus fontinalis）[99]等鱼类生长性能的影响进行较多研究。
国外对褐鳟研究报道较多，且涉及内容广泛，Jonson 等研究表明，褐鳟生长和养殖密度关系密切[100-103].但目前国内对褐鳟的养殖生物学研究资料较少。本研究在中国水产科学研究院黑龙江水产研究所渤海冷水性鱼类试验站养殖基地内进行，通过研究褐鳟日本品系稚鱼生长与其养殖密度间关系，揭示不同养殖密度条件下对其稚鱼生长影响，完善人工养殖技术，为生产实践提供科学参考。
3.1 材料与方法
3.1.1 材料
试验在黑龙江水产研究所渤海冷水性鱼类试验站进行。所选用试验鱼为2月龄的日本品系褐鳟，体格健壮，大小基本一致，平均体长2.612±0.042cm,体重0.140±0.008 g.试验用养殖容器为长方形平底聚乙烯试验槽，规格46 cm×31 cm×20cm,槽内注水5 cm.试验用水为涌泉流水，溶解氧7.5~8.5 mg·L-1,温度5~18 ℃，流量6~8 L·min-1.
3.1.2 方法
试验设置 SD1、SD2、SD3、SD4、SD5 共 5 个养殖密度组，初始养殖密度分别为 7.854、11.781、15.708、19.635 和 23.562 kg·m-3（即每一水槽分别放入 400、600、800、1 000、1 200 尾），每组设 3 个平行。试验期间，各组鱼的试验条件基本保持一致，每天记录 pH、氨氮和溶氧等。每天在 6:00 之后每隔 2 h 分别投喂饵料 1 次，共计 6 次。试验期间观察并记录鱼的死亡情况，及时清除死亡稚鱼。
试验鱼为 2 月龄的日本品系褐鳟，共进行 49 d,每 7 d 测量 1 次鱼的体长和体重，每个试验组取样 15 尾， 用苯氧基乙醇（Phenoxyethanol,C8H10O2）将鱼麻醉后，迅速测量其体长和体重。
3.1.3 数据统计与计算
试验数据用Excel运算并绘图，用SPSS进行分析处理，用单因素方差分析和Duncan,s多重比较进行差异显着性检验，试验结果用平均值±标准差（x±s）表示。主要参数的计算公式：
式中：W1、W0分别为最终和初始体重（g）；L1、L0分别为最终和初始体长（cm）；t为试验时间（d）；s为标准差；x为平均体重（g）；n为试验鱼数量；S为养殖水体面积（m2）；a、b为常数。
3.2 结果与分析
3.2.1 养殖密度对日本品系褐鳟稚鱼存活率的影响
试验结束时，5种密度下日本品系褐鳟稚鱼的存活率分别是0.956、0.967、0.961、0.965和0.936.整个试验期间，各个密度组的存活率均较高，虽然SD5组低于其他组，方差分析表明，在同等养殖条件下（如温度、溶解氧、pH），养殖密度对体重小于1克日本品系褐鳟稚鱼的存活率无显着影响（P>0.05）。
3.2.2 养殖密度对日本品系褐鳟稚鱼生长的影响
由表3-1可见：日本品系褐鳟稚鱼初始体重差异不显着，最终体重随养殖密度的增大而降低，SD1组、SD2组与SD5组的最终体重差异显着（P<0.05）。试验开始时，日本品系褐鳟稚鱼体长为2.578~2.638 cm,无显着差异，试验49 d 后，SD2组与SD5组体长差异显着（P<0.05）。开始时肥满度为0.761~0.846,试验结束时，肥满度为0.987~1.091.试验期间肥满度最高值为1.091,出现在SD1组。方差分析表明，不同密度对肥满度的影响差异不显着（P>0.05）。
由表 3-2 可见：不同养殖密度条件下日本品系褐鳟稚鱼的生长指标表现出明显的不同，日增重、特定生长率及增重率均随着养殖密度的增大而呈现出明显的下降趋势，其中日增重由（0.018±0.001）g 下降为（0.013±0.001）g,降幅明显，但净增重却随着密度的增大而上升。方差分析可以看出 SD1 组、SD2 组与 SD5 组的增重率、特定生长率差异显着（P<0.05），SD1 组与 SD5 组的日增重、净增重差异极显着（P<0.01）。虽然低密度组的生长效率显着地高于高密度组的生长效率，但SD4 和 SD5 组的日增重、增重率和特定生长率并未表现出显着性差异。试验期间不同密度组的体重变异系数差异不显着（P>0.05），体重变异系数为 0.571%~18.297%（见表 3-3）。
3.2.3 不同养殖密度下日本品系褐鳟稚鱼的生长式型
随着试验的进行，日本品系褐鳟稚鱼的生长速度逐渐加快，体重呈现指数型增长（见图 3-1）。各试验组的体重生长方程式分别为：WSD1=0.1374e0.0411t（R2=0.9987）、WSD2=0.1418e0.0397t（R2=0.9949）、WSD3=0.1398e0.0395t（R2=0.9936）、WSD4=0.1454e0.0374t（R2=0.9906）、WSD5=0.1476e0.0357t（R2=0.9976）。
以 W=aLb拟合的不同养殖密度条件下日本品系褐鳟稚鱼的体重与体长的相关关系式分别为：WSD1=0.0048L3.534（R2=0.9979）、WSD2=0.0054L3.4076（R2=0.997）、WSD3=0.0051L3.4765（R2=0.9955）、WSD4=0.0059L3.3654（R2=0.9947）、WSD5=0.0063L3.2782（R2=0.9933）。体长与体重的相关系数均接近于 1,说明体长与体重曲线显着相关。根据 b>3 可得在各密度组中此生长阶段日本品系褐鳟稚鱼的生长为异速生长。
3.3 讨论
3.3.1 不同养殖密度对日本品系褐鳟稚鱼存活率的影响
研究资料表明，鱼类都有一个临界养殖密度，当大于临界密度时，随着密度的增大存活率下降，在临界密度内，存活率不受影响[104].许多学者针对养殖密度对鱼类存活的影响进行过研究。刘文奎等研究显示杂交鳢仔鱼的存活率随养殖密度增加而下降[105].Martin 等在大鳞大马哈鱼（Oncorhynchus tshawytscha）养殖试验中发现，养殖密度与其存活存在显着负相关关系[106].也有学者通过对施氏鲟稚鱼[97]、哲罗鱼（Hucho taimen）稚鱼[107]等鱼类的研究发现养殖密度对其存活率无显着影响。本试验中，各密度组日本品系褐鳟稚鱼的存活率较高，均达到 90%以上，方差分析表明养殖密度对其无显着影响，分析产生这一结果的原因，可以归结为以下方面：试验过程中设置的养殖密度梯度适宜，均在临界养殖密度之内；试验期间采用流动水体，水质状况良好；试验中投喂充足且营养均衡的人工配合饲料。
3.3.2 不同养殖密度对日本品系褐鳟稚鱼生长的影响
养殖密度较高时，鱼类的生长受到抑制，即养殖鱼类的生长性能随着密度的升高而有明显的下降趋势[108].已有研究表明，鱼类的日增重、最终体重和特定生长率都随着养殖密度的增大而显着降低，存在显着的负相关关系，如白斑红点鲑（Salvelinus leucomaenis）[109]、地图鱼（Astronotus ocellatus）[110]、白斑狗鱼（Esoxlucius）[111]、匙吻鲟（Polyodon spathuln）[112]和大鳞大麻哈鱼[106]等。还有学者通过对俄罗斯鲟（Acipenser gueldenstaedtii）[113]、大眼梭鲈（Stizostedion vitreum）[114]等的研究发现，养殖对象几乎不受养殖密度的影响或受较小影响。另外对某些鱼类的研究资料显示，较高的养殖密度有利于其生长[115].本试验中日本品系褐鳟稚鱼的最终体重、增重率和特定生长率都随着养殖密度的增大而降低，高密度养殖抑制褐鳟稚鱼的生长，产生这种现象主要是因为高密度条件下养殖鱼类摄食不均匀或者是为适应密度胁迫，调节自身正常的生理功能而增加额外的能量消耗，从而影响鱼类的生长。另外，养殖密度增大使个体的活动空间受限，继而间接导致个体的生长受到抑制。本研究表明当养殖密度较低时日本品系褐鳟稚鱼才会有较好的生长效果，这与对大西洋庸鲽（Hippoglossus hippoglossus）[116]、大口黑鲈（Micropterus salmoides）[117]等某些鱼类的研究结果相似。本试验中随着养殖密度的增大，日本品系褐鳟稚鱼的净增重增大，高密度组净增重最大，这与对施氏鲟[97]、白斑红点鲑[109]和点篮子鱼（Siganus guttatus）[118]等的研究结果一致。在人工养殖产业中随着养殖密度增大，净增重增大，产量增加，符合高密度养殖追求的高产量，但对于日本品系褐鳟稚鱼来说，其生长效率却逐渐降低，所以这种高产量的基础一般是通过养殖较大的种群个体来实现。在实际生产中，由于受各种因素的约束限制，并不一定能确保养殖鱼类最适的生长密度，从经济利益的角度出发，只要能有效发挥养殖设施的效益，保证鱼类健康生长，又可以得到较理想的经济收益，就符合水产养殖的目标。
3.3.3 不同养殖密度对日本品系褐鳟个体生长离散的影响
研究表明，当养殖密度过大时，水域空间和饵料资源趋于紧张，竞争加剧。通常情况下，从属劣势鱼由于缺乏竞争优势，生长率进一步下降，而优势鱼几乎不受影响或受影响较小。因此，整个养殖群体的平均生长率下降，生长离散加剧[107].邵邻相等研究发现地图鱼的变异系数在试验前后有显着性的变化，即随着密度的增大，生长离散加剧[110].刘文奎等对杂交鳢仔鱼研究显示，养殖密度与仔鱼体长体重变动系数呈正相关，即个体差异随着密度的增而增大[105].经统计分析本试验中各试验组的体重变异系数没有明显的差异，养殖密度对其没有显着影响，生长离散并未因密度的增大而发生显着性变化，这与张玉勇等[119]的研究结果相似。有学者通过对大西洋鲑（Salmo salar）[120]和银大马哈鱼[121]的研究发现，提高溶氧会降低养殖密度对生长的抑制作用。同时 Person-Le Ruyet 等[122]通过对虹鳟养殖密度和鱼健康关系的研究中发现水质和饲养环境是很重要的因素。本次试验中采用流水养殖方式，各试验组溶氧充足，水温适宜，并及时清除鱼类的代谢废物，确保良好的水体环境，因此减弱高密度对养殖鱼类生长的不良影响。而且本试验周期相对较短，未产生显着的胁迫作用。
3.4 结论
本研究中随着养殖密度的增大，净增重增大，即在一定范围内，适当提高养殖密度可以增加养殖产量，提高经济效益。但随着养殖密度的不断上升，褐鳟稚鱼的生长情况受到影响，其最终体重、增重率和特定生长率不断降低。适宜养殖密度的设定应综合考虑养殖条件、养殖成本及养殖技术水平等多种因素。本试验中，虽然 SD4 组净增重低于 SD5 组，但经过多重比较发现，SD4 组与 SD3 和 SD5 组的最终体重、增重率和特定生长率差异不显着，由此得出结论，19.635 kg·m-3左右的养殖密度是比较合理的，密度过大，个体之间的竞争加剧，影响生长，低于这一密度，则会造成空间和饵料的浪费。
