引言
现代生态位理论的研究集中在生态位宽度、生态位重叠和生态位相似性比例等生态位测度的定量研究上,这些数据的积累是生态位理论指导林业、保护区实践生产活动的必要基础.植被演替过程中生态位宽度的变化能反映出不同植物种群对不同资源的适应能力差异,而生态位重叠与生态位相似性比例之间有复杂的相关性,进而共同决定群落的种组和结构,故林业上的种间配置必须要综合考虑植物种群的以上 3 个数值,并对比参考种间利用性竞争的关系和强度,即如果是竞争性的生态关系,那么至少要求尽可能将某一维度的资源不要重叠.衡水湖自然保护区是华北平原上第一个内陆淡水湖国家级自然保护区,其植物群落的演替动态和稳定性是维持保护区生态效益的基础,对衡水湖保护区植被进行生态位测度的定量化研究是非常有价值的.
1 研究方法
1.1 野外调查方法
根据衡水湖湿地不同地点的生境特征,设置 5 个样地,具体为北岸堤、中心码头、北八里庄、前冢、刘家埝.北岸堤样地为乔木群落,设置 10 m × 10 m 的样方,记录乔木的种名、株数、个体高度、胸径等;在乔木样方内沿对角线设置 3 个 2 m × 2 m 的灌木和 1 m × 1 m 的草本样方,分别记录植物的种名、株数、盖度、平均高度等数据.另外 4 个样地均为草本群落,在每个样地随机设置 1 m × 1 m 的草本样方,记录方法同上.在5 个样地中共调查乔木样方 36 个,灌木样方 108 个,草本样方 180 个.同时记录每个样地的经纬度、海拔高度、坡度、坡向以及土壤参数等环境特征.
1.2 数据处理方法
重要值(I.V.):I.V.=相对密度+相对频度+相对盖度Levins 生态位宽度(BL):【1】
式中 S 为物种数,r 为资源等级数(本文中为样方数),Pij为物种 i 在第 j 资源位上的重要值占它所在全部资源位上重要值的比例,Op为物种 i 与物种 k 的生态位重叠值.
2 结果与分析
2.1 生态位宽度研究
生态位宽度度量了植物对资源环境利用的能力,其值越大表明植物对环境的适应能力越强、对资源利用越充分.反之,则表明其在资源竞争中处于劣势.衡水湖湿地多度较大的几个物种的生态位宽度如下:【表1】
由表 1 可以看出,衡水湖湿地的常见物种中,生态位宽度由大到小的排列顺序分别为:BL为火炬树、芦苇、茵陈蒿、碱蓬、柽柳、猪毛菜、獐茅、罗布麻、茜草、小藜;B(SW)i为火炬树、芦苇、茵陈蒿、碱蓬、柽柳、猪毛菜、獐茅、罗布麻、茜草、小藜.两者计测的结果一致.火炬树作为外来入侵种缺少天敌,加上其本身对盐碱性土壤的适应能力和极强的萌蘖生殖能力,导致了其在资源竞争中的强势地位,北岸堤林下其良好的自我更新情况也反映了这一点.芦苇是衡水湖湿地沼泽中的原生植物,长期的进化使其高度适应当地的资源配置状况,水陆交错的生境利于芦苇的生长,所以芦苇的生态位也维持在一个较高的水平.茵陈蒿、碱蓬、猪毛菜等属于典型的盐生沙壤植被,在衡水湖湿地也有较广的分布,可以用的资源位较多,生态位相对较高.而小藜和茜草属于北岸堤乔木林下的伴生物种,衡水湖保护区内的乔木林受自然条件和人工干扰的共同影响面积较小,所以其资源位利用比较狭窄,其生态位宽度也就较小.综上不难看出:处于不同演替阶段的群落形成了特定的环境特征,人为干扰也在一定程度上促成了生态位宽度的这种分布格局,而这种分布格局也是衡水湖湿地生态恢复过程中的典型格局.
2.2 生态位重叠研究
生态位重叠普遍存在,当两个物种利用同一资源或共同占有某一资源时就会出现生态位重叠现象,重叠数值是表明不同物种利用生态资源能力强弱的一个指标,生态位重叠值越大,表明两个物种利用资源的能力越相似.对表 2 中存在生态重叠的非 0 数据进行统计得出存在重叠关系的占 75.6 %,这说明各主要物种存在普遍的资源共享.以 0.8 为生态位重叠极其明显的衡量标准,发现碱蓬和柽柳(0.962)、獐茅和猪毛菜(0.844)以及茵陈蒿和猪毛菜(0.842)这三对植物种间存在极其明显的生态位重叠,这可能是由于以上的三组物种对的生态学习性较为相似,对资源有较为相似的利用方式,对环境有着较为一致的适应性.不难看出:虽然火炬树的生态位宽度最大,但是与其他物种的重叠比例不高,且存在重叠的数值也普遍较低,与其最大生态位重叠的是柽柳,其值为 0.592;其次是茜草,其值为 0.481.可以看出当地生态位宽的物种与其他物种的生态位重叠并不一定高,这是因为生态位宽度与生态位重叠分别描述的是种群对生态因子的适应能力和相似程度,两个异质化明显的生境中优势种往往会呈现这种特点,而火炬树作为外来入侵种其广谱的适应性和超强的竞争能力在这两组数值的对比中都得到了体现.此外,小藜、獐茅等物种与其他物种的生态位重叠现象相对较少,这或许与所调查的样地中出现的较少有一定关系.【表2】
3 小结
衡水湖湿地是集湖泊、河流、浅滩、沼泽、森林、草地、农田等地貌为一体的综合性保护区,其生境的异质性非常明显,这里的植物物种有很多都为广生态位型,其中火炬树、柽柳、芦苇、茵陈蒿和碱蓬的生态位宽度值较大,这从一个侧面反映了以上 5 个物种在衡水湖湿地植物群落中的地位和作用.土壤的盐碱化是衡水湖湿地的显著性主导生态因子,因此适应盐生环境的植物种其生态位宽度普遍较大,盐生植被也就成为了衡水湖湿地的主要植被;此外火炬树作为外来入侵种的独特优势,芦苇作为当地土著种在长期进化中的高度适应性,造成此两者在竞争中的优势地位.此外,衡水湖典型的地貌特征所造成其在空间上的异质化生境,以及最大生态位宽度的外来入侵种——火炬树的存在,共同造成了当地宽生态位的物种之间生态位重叠并不非常高的特点.
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