形态性状是传统植物分类的主要依据,但由于一些植物形态特征的变异较大,常给分类带来困扰。植物花粉形状独特、外壁结构复杂、纹饰细腻,遗传上具有较强的保守性和稳定性,对于鉴定植物的种和品种、探讨物种的起源与演化具有重要意义。因此,花粉形态资料是进行被子植物系统分类的重要依据。
据文献记载,十字花科(Brassicaceae)植物约有330个属,3 709种,我国有102属,412种。广泛分布于全国各地,以西南、西北、东北高山区及丘陵地带为多,平原及沿海地区较少。自20世纪80年代开始,国内外众多学者对十字花科植物花粉形态进行了大量的报道。其中一部分报道了十字花科部分属种花粉形态;而另一部分则是通过花粉形态探讨不同属之间的分类及其起源演化。新疆是十字花科分布较为集中的区域,有76属、180余种。
棒果芥属(Sterigmostemum M.B.)是Marschallvon Bieberstein于1819年在《高加索植物志》中首次建立的,隶属于香花芥族,分布在亚洲中部及西南部。
根据《中国植物志》第33卷中记载,棒果芥属有8种,中国分布4种,其中3种分布于新疆,1种分布于青海;在《新疆植物志》第二卷第二分册记载本属有10种,我国有8种,新疆产6种;而2001年出版的《Flora of China》第8卷中,棒果芥属经整理、合并,仅保留了棒果芥〔S.tomentosum(Wild)M.B.〕1种,其余种均被重新进行了组合。目前,除经典分类外,对于棒果芥属的研究仅存在于细胞学、形态和解剖学特征及部分分子生物学方面的研究,但均未涉及到花粉形态。
鉴于此,作者根据文献记录,广泛查阅新疆各大标本馆的馆藏标本,并结合野外标本采集,发现《新疆植物志》中记录的国产8种棒果芥在新疆均有分布。本研究以所收集到的棒果芥属8种植物的花粉为材料,通过扫描电镜观察,对各物种的花粉形态特征进行了系统研究,以揭示棒果芥属植物花粉形态的特点,并为该属植物的系统演化与分类研究提供基础资料。
1 材料与方法
1.1 材料
本研究所用的新疆产棒果芥属8种植物的花粉材料均采自凭证标本,材料来源及标本存放地见表1。【表1】
1.2 方 法
花粉形态学研究通过扫描电镜法进行。选取成熟雄蕊的花药,在解剖镜下,用镊子和解剖针将花药挑到擦洗干净的载玻片上,滴上95%的酒精,用解剖针击碎花药,洗出花粉粒,再用解剖针将花粉粒逐粒挑到粘有双面胶的样品台上。样品经过真空喷金镀膜(2~3min)后,用ZEISS SUPRA55VP扫描电子显微镜观察花粉形态并拍照。每种测量20粒花粉粒,取最小值、最大值和平均值来表示变化的幅度。术语描述参考《孢粉学概论》以及《孢粉学手册》,形态指标包括花粉粒形态、极轴长、赤轴长、极赤比 (P/E)、花粉体积(根据公式πPE2/6计算)、赤道面观形态、极面观形态、萌发沟类型、萌发沟长度、萌发沟深浅、纹饰类型与形状、网孔大小及网脊厚度等。
2 观察结果
2.1 棒果芥Sterigmostemum tomentosum(Wild)M.B.
花粉粒长球形,赤道面观椭圆形,极面观三裂圆形,P/E =1.33,35.73(32.86~38.78)μm×26.82(25.67~27.78)μm(P/E:P为极轴长度,E为赤道轴长度;P/E为极轴与赤道轴之比,P>2.00为超长球形,1.14<P<2.00为长球形,0.88<P<1.14为近球形),花粉体积13 465.58μm3。具三沟,沟长达两极;网状纹饰,网眼为不规则多边形,边缘光滑,网眼直径约1.64μm,网脊宽约0.47μm(图1)。【图略】
2.2 青 新 棒 果 芥Sterigmostemum violaceum(Botsch.)H.L.Yang
花粉粒长球形,赤道面观椭圆形,极面观三裂圆形,P/E =1.84,43.21(40.15~46.13)μm×23.48(22.71~25.44)μm,花粉体积8 384.75μm3。具三沟,沟长达两极;网状纹饰,网眼不规则多边形,边缘光滑,网眼直径约1.50μm,网脊宽约0.49μm(图2)。【图略】
2.3 福海棒果芥Sterigmostemum fuhaiense H.L.Yang
花粉粒长球形,赤道面观椭圆形,极面观三裂圆形,P/E =1.69,36.27(32.46~39.08)μm×21.42(19.09~23.51)μm,花粉体积8 718.89μm3。具三沟,沟长达两极;网状纹饰,网眼不规则多边形,边缘光滑,网眼直径约1.81μm,网脊宽约0.41μm(图3)。【图略】
2.4 灰毛 棒 果 芥Sterigmostemum incanum M.Bieb
花粉粒长球形,赤道面观椭圆形,极面观三裂圆形,P/E =1.53,33.49(32.09~36.89)μm×21.86(20.29~23.84)μm,花粉体积12 481.16μm3。具三沟,沟长达两极;网状纹饰,网眼不规则多边形,边缘光滑,网眼直径约1.86μm,网脊宽约0.51μm(图4)。【图略】
2.5 大花棒果芥Sterigmostemum grandiflorumK.C.Kuan
花粉粒长球形,赤道面观椭圆形,极面观三裂圆形,P/E =1.54,37.12(34.72~38.85)μm×24.09(21.87~25.13)μm,花粉体积11 286.42μm3。具三沟,沟长达两极;网状纹饰,网眼为不规则多边形,网眼直径约为2.51μm(为粗网状纹饰),边缘光滑,网脊宽约0.49μm(图5)。【图略】
2.6 无腺棒果芥Sterigmostemum eglandulosum(Botsch.)H.L.Yang
花粉粒长球形,赤道面观椭圆形,极面观三裂圆形,P/E =1.50,38.52(37.72~42.21)μm×25.68(24.56~26.48)μm,花粉体积13 309.17μm3。具三沟,沟长达两极;网状纹饰,网眼为不规则多边形,边缘光滑,网眼直径约为1.84μm,网脊宽约0.46μm(图6)。【图略】
2.7 紫花棒果 芥Sterigmostemum matthioloides(Franch.)Botsch
花粉粒长球形,赤道面观椭圆形,极面观三裂圆形,P/E =1.48,35.26(31.82~37.2)μm×23.81(22.64~25.35)μm,花粉体积10 473.11μm3。具三沟,沟长达两极;网状纹饰,网眼不规则多边形,边缘光滑,网眼直径约1.67μm,网脊宽约0.47μm(图7)。【图略】
2.8 黄花 棒 果 芥Sterigmostemum sulfureum(Banks et Soland.)Bornm
花粉粒长球形,赤道面观椭圆形,极面观三裂圆形,P/E =1.47,39.46(37.8~41.59)μm×26.79(24.73~28.42)μm,花粉体积14 838.06μm3。具三沟,沟长达两极;网状纹饰,网眼不规则多边形,边缘光滑,网眼直径约1.59μm,网脊宽约0.47μm(图8)。【图略】
3 讨论与结论
3.1 棒果芥属植物的花粉形态及演化
棒果芥 属8种 植 物 的 花 粉 形 态 均 为 长 球 形(P/E为1.33~1.84),花粉粒均具三孔沟,沟长均达两极;极面观均为三裂圆形,赤道面观均为椭圆形;花粉外壁纹饰为网状纹饰,少粗网状纹饰,网眼为不规则的多边形,边缘光滑。
根据萌发孔深浅可将棒果芥属8种植物的花粉分为两种类型,类型Ⅰ:花粉萌发孔较浅,属于此类型的有无腺棒果芥、黄花棒果芥和青新棒果芥。类型Ⅱ:花粉萌发孔深,包含棒果芥、大花棒果芥、灰毛棒果芥、紫花棒果芥和福海棒果芥。
孙稚颖根据十字花科花粉粒沟的数量、花粉器形态和纹饰类型(网眼直径>2μm为粗网状纹饰,介于1~2μm为网状纹饰,<1μm为细网状纹饰),将十字花科9族47属85种的花粉划分为9个类型。照此标准,本研究中8种棒果芥属植物可被划分为2种类型,类型I:网眼直径>2μm该类型仅包括大花棒果芥1种。类型II:网眼直径介于1~2μm,其余7种均属于此类型。
大多数研究均认为被子植物花粉体积演化趋势为由大到小。照此可推测,青新棒果芥和福海棒果芥是比较进化的类型,其花粉体积最小,仅为8 384.75~8 718.89μm3;其次是紫花棒果芥和大花 棒 果 芥,其 花 粉 体 积 分 别 为10 473.11和11 286.42μm3,属于中等进化水平;而黄花棒果芥、棒果芥、无腺棒果芥和灰毛棒果芥都是比较原始的物种,花粉体积在12 481.16~14 838.06μm3。由此可见,棒果芥属8个物种之间的进化程度是有一定差异的,其进化顺序可表示为:黄花棒果芥→棒果芥→无腺棒果芥→灰毛棒果芥→大花棒果芥→紫花棒果芥→福海棒果芥→青新棒果芥。
3.2 花粉形态对于棒果芥属植物分类的意义
《Flora of China》第8卷记载全世界棒果芥属有7种,产中亚和西亚,我国仅有1种;对于中国产的8种棒果芥属植物,通过整理、合并,仅保留了棒果芥1种,其 余 的7个 种 被 归 并 到 爪 花 芥 属(Oreoloma Botsch.in Bot.Zhurn.)中。无腺棒果芥和大花棒果芥合为少腺爪花芥 (O.eglandulosumBotsch.);青新棒果芥、福海棒果芥和灰毛棒果芥被合为作为爪花芥 (O.violaceum Botsch.);紫花棒果合 为 紫 爪 花 芥 〔O.matthioloides(Ftanchet)Botsch.〕;黄花棒 果芥被认为仅分 布与亚洲的西南部。
然而,从花粉形态上看棒果芥与其他7种差异并不明显,也就是说这两个属间并无明显的界限;并且由3个种合并的爪花芥和2个种合并的少腺爪花芥之间的花粉形态特征有一定的差异,因此,采用花粉的形态特征不能佐证 《Flora of China》的划分结果。
从目前已研究过的香花芥族各属(如糖芥属、香花芥属、四棱荠属、涩芥属和桂竹香属)的花粉形态特征来看,除在糖芥属和香花芥属中网眼边缘常有刺突,四棱荠属偶有刺突外,其他特征都与我们所研究的棒果芥属的花粉形态特征相似,如花粉粒都是长球形的,赤道面观都为椭圆形,极面观为三裂圆形,具三沟,沟长达两极,具网状纹饰,网眼为不规则的多边形。由此可知,即使按照《Flora of China》的划分标准,棒果芥属和爪花芥属植物的花粉形态也具有一定的相似性,并未显示出完全不同的特点。花粉形态特征对于十字花科属的水平上没有明显的规律,因此,我们还要寻找其他方面的佐证,如种子形态、细胞学及分子生物学的手段,综合形态特征开展十字花科植物分类的全面研究。
参考文献:
[1]李秀根,杨健.花粉形态数量化分析在中国梨属植物起源、演化和分类中的应用[J].果树学报,2002,19(3):145-148.
[2]王伟,赵南先.中国天南星科花粉形态的研究[J].植物分类学报,2002,40(6):517-529.
[3]王开发,王宪曾.孢粉学概论[M].北京:北京大学出版社,1983.
[4]G埃尔特曼.孢粉学手册[M].中国科学院植物研究所古植物研究室孢粉组译.北京:科学出版社,1978.
