白洋淀湿地位于河北省中部，紧邻京津地区，是华北平原最大的淡水湖泊湿地，在维护该地区生态平衡和生物多样性、涵养水源、调节区域气候、缓洪滞沥等方面起着重要作用。但是由于近几十年来湿地上游水资源开发利用强度加大，湿地入流量减少，造成湿地面积萎缩、水质变差等生态问题。因此加强对湿地干旱适应及应对策略研究有重要实际意义。
香蒲是白洋淀湿地优势挺水植物，在净化水质、为湿地动物提供栖息地等方面有重要作用，湿地干旱将直接影响到香蒲的生长和分布。袁桂香研究了不同水位梯度下香蒲形态特征和生物量变化; 吴晓东等通过调查了干旱期洪泽湖湿地香蒲群落的生长情况，研究了其形态、光合特征及生态响应机理。以上研究主要针对水分胁迫对香蒲的影响，而对胁迫-复水对香蒲影响研究基本没有涉及。
本文以白洋淀湿地香蒲为研究对象，通过室内水分处理，研究水分胁迫-复水对香蒲生长的影响，揭示香蒲对水分变化的响应机理及阈值，为白洋淀湿地生态需水核算和调度提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验设计
试验所用种植容器为 88 cm ×67 cm ×63 cm 白色塑料箱，共 24 个。塑料箱中装满土壤，土壤厚度约 30 cm，土壤容重平均为 1. 1 g·cm－ 3，土壤饱和含水量 42%。试验地点选择在北京林业大学科技花卉大棚里; 由于试验土壤需求量较大，故土壤采用大棚周边土壤。
有研究表明，香蒲适宜生长水深为 30 cm，因此本文将此水深设置为照处理( CK) ，以及 4 种水分胁迫处理，即轻度干旱( W1) 、中度干旱( W2) 、严重干旱( W3) 和特大干旱( W4) : ①轻度干旱: 淹水 10cm; ②中度干旱: 土壤含水量( 质量含水量) 的 30%～ 40% ( 土壤水饱和) ; ③严重干旱: 土壤含水量的20% ～ 30% ; ④ 特大干旱: 土壤含水量的 10% ～20% 。W1 处理为 3 个重复，W2、W3 和 W4 处理各6 个重复。为了了解干旱后香蒲的恢复情况，在试验进行约 2 个月后对 W2、W3 和 W4 处理进行复水试验，观察复水后香蒲的恢复情况( 复水试验从2012 年 7 月 30 日开始) 。复水试验是将干旱情景恢复到对照情景的水分处理。
在 2012 年 4 月初，从白洋淀湿地购买香蒲苗100 株，芽高度 10 cm 左右。购回的植物苗挑选出大小均匀并且存活的种植在塑料箱内，其中每个箱子种植 4 株香蒲，然后浇水到土壤饱和状态，并种植一个月左右，期间土壤水一直保持饱和状态，以保证植物苗存活。在 2012 年 5 月中旬，每个箱子中保留高度、地径基本一致的香蒲 2 株，其余的全部剔除掉。然后进行水分处理，每 3 ～4 d 测量一次土壤含水量，对低于对应水分处理平均土壤含水量的塑料箱进行及时复水，最终达到其上限值，这一操作过程一直持续到试验结束。从 2012 年 6 月 4 日开始对植物相应指标进行观测，大约每 7 d 观测一次，一直持续到 2012 年 9 月 1 日。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 叶片生理参数测定
叶片生理参数测定采用 Li-6400XT 便携式光合作用系统测定从里到外第四个叶片。测量时间是在上午 8∶ 30 ～11∶ 30，以避开香蒲的“午休”时间。测定时，光强由 Li-6400XT 红蓝光源进行控制，强度为800 μmol·m－ 2·s－ 1，大气 CO2浓度为( 490 ± 10)μmol·mol－ 1。
1. 2. 2 株高和地上生物量测定
株高采用卷尺测量从里往外第四个叶子叶剑到土壤表面的垂直距离。而生物量的测定则是在试验结束后收割其地上部分，采用电子天平( 精度为0. 01 g) 测量鲜重，然后经烘箱 105 ℃ 杀青 30 min，85 ℃ 烘干至恒重后并冷却到室温，测量其质量作为干重。
1. 2. 3 指标计算
( 1) 水分利用效率。水分利用效率是反映光合作用、蒸腾速率及评价植物生长适宜程度的综合性指标，它反映了植物单位耗水量所固定的 CO2或产生干物质的水平。通常用净光合速率与蒸腾速率的比值来表示水分利用效率。WUS = Pn/ Tr( 1)式( 1) 中，WUS 表示水分利用效率，Pn表示净光合效率，Tr表示蒸腾速率。
( 2) 相对含水量。相对含水量有多种表达方式。本文采用单株植物的鲜重与干重来表示。RWC = ( F － D) / F ( 2)式( 2) 中，RWC 表示相对含水量，F 表示植物鲜重，D表示植物干重。
1. 3 数据处理
采用单因素方差分析和 Duncan 法比较试验结束时不同组数据间差异，并绘制相应图件。
2 结果分析
2. 1 胁迫-复水对叶片净光合速率和气孔导度影响
随着时间推移，香蒲净光合速率呈上升趋势，在水分胁迫时，CK、W1 和 W2 水分处理中呈现 CK ＞W1 ＞ W2，W2 处理香蒲净光合速率上升趋势不如前两种处理明显( 图 1) 。W3 处理香蒲净光合速率变化幅度较小，在 15. 5 ～17. 8 μmol·m－ 2·s－ 1。W4 处理香蒲净光合速率在 7 月初以前基本维持在 13. 9 ～14. 0 μmol·m－ 2·s－ 1之间，随后开始下降，到 7 月末，下降速度增大，试验结束时净光合速率仅为 8. 7μmol·m－ 2·s－ 1。可见，W4 处理下，香蒲光合作用受很大影响，并且与 CK 处理有显着差异。复水后，香蒲净光合速率有所增加。相较于复水前，W2、W3和 W4 处理分别增长了 25. 1%、7. 6% 和 1. 3%，增幅不断下降。特别对于 W2 处理，到试验结束时，其光合速率达到了 W1 处理水平。
图 1 显示香蒲在水分胁迫条件下 CK 处理气孔导度呈明显的上升趋势，变化范围为 0. 66 ～ 0. 96mol·m－ 2·s－ 1。其余水分处理下香蒲气孔导度较小，其变幅都比较小，范围为 0. 35 ～0. 69 mol·m－ 2·s－ 1; W3 和 W4 处理香蒲在试验后期都呈下降趋势。【图1】
在 6 月 4 日，香蒲在各水分处理下气孔导度分别为 CK 处理的 80. 9%、72. 7%、69. 8% 和 68. 1%;试验结束时，水分胁迫时各水分处理下气孔导度分别为 CK 处理的 68. 9%、57. 5%、42. 6% 和 36. 8%，普遍下降。复水后，气孔导度也表现出上升趋势，W2、W3 和 W4 处理分别比复水前分别提高了33. 7% 、17. 3% 和 1. 9% ，因此 W4 处理恢复力最弱。另外，复水后，W2、W3 和 W4 处理气孔导度分别超过了 W1、W2 和 W3 处理。【表1】
2. 2 胁迫-复水对叶片蒸腾速率和水分利用效率影响
图 2 显示香蒲在水分胁迫时 CK 处理蒸腾速率远大于其余水分处理，其变化范围在 16. 2 ～ 18. 4mmol·m－ 2·s－ 1之间，而其余水分处理下香蒲蒸腾速率在后期均有所下降。在 6 月 4 日，W1、W2、W3和 W4 处理下香蒲蒸腾速率分别为 CK 处理的85. 4% 、73. 8% 、64. 3% 和 61. 0% ，试验结束时，相应水分处理( 水分胁迫条件下) 香蒲蒸腾速率分别为 CK 处理的75. 1%、60. 3%、53. 7%和43. 0%。可见，随着时间推移，蒸腾速率受干旱胁迫表现出较大程度下降。复水后，蒸腾速率开始明显上升，较复水之前分别增长了 12. 1%、11. 7% 和 4. 1%，而较相应的水分处理分别增长了 26. 8%、23. 5%、27. 7%，增长幅度相近。并且在复水试验结束时，W2、W3 和W4 处理蒸腾速率分别达到了 W1、W2 和 W3 处理。【图2】
在水分胁迫试验初期，香蒲水分利用效率相差不是很大，各处理均在 1. 28 ～ 1. 49 μmol·mmol－ 1变化，并且水分利用效率的大小关系为 W4 ＞ W3 ＞W2 ＞ CK ＞ W1( 图 2) 。从 7 月底开始，各组出现明显差异，表现为 CK 依然维持在前期水平，W1、W2和 W3 处理水分利用效率开始增大，大体呈现 W2 ＞W3 ＞ W1 ＞ CK，而 W4 处理下香蒲水分利用效率不增反减，与试验初期相比减少了 21. 8%。在水分胁迫试验结束时，干旱胁迫使 W2 处理下香蒲水分利用效率最高，W4 处理下香蒲水分利用效率反而大幅度减小。复水后试验结束时，W2、W3 和 W4 处理较复水前，香蒲水分利用效率分别变化了 －11. 3%、－ 12. 7% 和 17. 4% 。
2. 3 胁迫-复水对株高影响。。
总体上香蒲在前期株高增长较快，在 7 月初时增长变缓，在 7 月底 8 月初开始基本停止长高，( 图3) 。7 月 16 日以前，水分胁迫下 CK 处理香蒲株高一直高于 W1 处理; 7 月16 日以后，两条曲线基本重合，表明 W1 处理对香蒲的株高影响不是很大。在6 月 4 日时，香蒲在 W1、W2、W3 和 W4 处理下，株高分别为 CK 处理的 98. 3%、92. 0%、92. 7% 及90. 6% ，差异较小; 而到水分胁迫试验结束时，W1、W2、W3 和 W4 处理下株高分 别 为 CK 处 理 的100. 0% 、87. 4% 、71. 8% 及 62. 0% 。复水后，株高出现一定程度增长，但都未达到 CK 和 W1 处理。【图3】
在复水试验结束时，W2、W3 和 W4 处理下香蒲较相应胁迫处理时分别增长了 3. 5%、6. 1% 和 8. 3%，W4 处理复水后增幅最大。
2. 4 胁迫-复水对地上生物量影响
从图 3 可以看出，香蒲鲜重和干旱随水分胁迫程度加剧而不断降低，而 W1 处理下香蒲鲜重、干重与 CK 处理相差较小; W4 处理下香蒲鲜重和干重最小，分别为 91. 2 g、13. 0 g，比 CK 处理分别降低了67. 2% 、74. 4% 。复水后，香蒲鲜重有较大程度恢复，W2、W3 和 W4 处理比相应胁迫处理分别增加了16. 9% 、20. 4% 、85. 0% ; 而干重恢复程度较小，复水处理 比 相 应 的 胁 迫 处 理 分 别 增 加 了 5. 4%、14. 8% 、44. 8% 。
3 讨论
3. 1 干旱对香蒲生长影响
光合作用是植物生长的基本生理过程之一，受光、温、水、肥、二氧化碳等因素的影响。有研究表明，净光合速率、蒸腾速率等光合作用参数及株高会表现出随胁迫程度加强而不断降低，这表明干旱胁迫使植物干物质积累受限，从而影响到植物生长。这与本文研究结果相似，香蒲在试验开始时，株高和光合作用相近，而在试验结束时，与对照相比，干旱胁迫越严重，香蒲生长受到限制越严重。
3. 2 复水对香蒲生长的影响
研究发现，复水能对适度干旱胁迫后的植物产生补偿效应。水分胁迫补偿效应通常指植物受到阈值内水分胁迫后，在水分恢复条件下，在结构和生理方面有利于植物生长发育和产量形成的能力。
陈晓远等研究表明小麦在前期受干旱胁迫而在植株开花期恢复供水后，其生长及产量等都超过相应的干旱对照，表现出明显的补偿生长效应。图 1 中表明 W2 处理在复水后净光合速率恢复到了 W1 处理水平，有较大恢复，而对于 W3、W4 处理则恢复程度较小; 另外在图 3 中，复水虽然使香蒲生长有所恢复，但也未达到对照水平，原因可能是本研究复水时间在 8 月初，此时香蒲已基本停止长高。同时图 3显示了 W2 复水处理鲜重超过了 CK 处理，而其干重与 CK 处理不显着( P ＞0. 05) ，这表明复水使香蒲出现了超补偿效应。结合复水后净光合速率恢复程度及生物量变化，分析认为香蒲受干旱胁迫时土壤含水量低于 30%，则复水可能不能使其恢复到较好状态。水分利用效率反应了植物干物质积累与水分耗损之间的关系。研究表明，适度的干旱能提高植物水分利用效率，这与本研究结果相似。在胁迫试验结束时，W2 处理水分利用效率最高。另外，胁迫-复水也提高了香蒲水分利用效率，这是植物抗旱的有效方式，这也为计算湿地植被生态需水提供了依据。复水后，复水处理干重增加幅度都小于鲜重增加幅度，因此表明香蒲复水后主要增加了水分吸收。
4 结论
( 1) 受干旱胁迫影响，香蒲光合作用、株高及生物量都随着干旱程度加剧不断降低，对于 W4 处理，在试验后期光合作用还出现了下降趋势。适度干旱能提高水分利用效率。
( 2) 复水后，香蒲生长出现了补偿效应，当土壤含水量低于 30%时，即使香蒲复水也很难使其恢复到较好状态。
( 3) 复水能提高香蒲水分利用效率，不同水分胁迫恢复程度不同，并且都恢复不到 CK 处理。香蒲复水后主要增加了水分吸收，而干物质量增加较少。
本研究中水分胁迫时间包括了香蒲主要生长时间段，有助于分析长时间水分胁迫对其影响，但复水试验是在香蒲生长中后期进行的，为了更全面了解水分胁迫-复水对其影响，可以开展不同胁迫时间进行复水对香蒲恢复影响的研究。
参 考 文 献
1 高彦春，王 晗，龙 笛 . 白洋淀流域水文条件变化和面临的生态环境问题． 资源科学，2009; 31( 9) : 1506—1513
2 程朝立，赵军庆，韩晓东 . 白洋淀湿地近 10 年水质水量变化规律分析． 海河水利，2011; ( 3) : 10—11
3 李英华，崔保山，杨志峰 . 白洋淀水文特征变化对湿地生态环境的影响． 自然资源学报，2004; 19( 1) : 62—68
