摘 要： 概述了盐碱胁迫对植物的损伤, 从种子萌发、渗透调节、活性氧清除系统、植物激素和离子平衡等多方面, 分析了植物对盐碱胁迫的响应机制。
关键词： 盐碱胁迫; 植物; 响应机制;
目前, 全球有8.31亿hm2的土壤因盐碱度过高而不能被有效利用, 其中4.34亿hm2为碱化土壤、3.97亿hm2为盐化土壤, 严重影响植物的正常生长和农作物的产量。中国土壤的盐化与碱化常常同时发生, 成分复杂且程度各不相同, 被人们统称为“盐碱地”。随着研究的深入, 研究人员发现土壤盐化与碱化分别以盐度、p H值升高为主要特点, 并非两种相同的胁迫, 应分别称为盐胁迫和碱胁迫。盐胁迫的发生主要是因为氯化钠等中性盐, 碱胁迫一般是碳酸氢盐等碱性盐造成的, 盐、碱对植物的损伤程度由大到小依次是盐碱胁迫、碱胁迫、盐胁迫。植物在长期进化过程中, 从分子、细胞、生理生化水平等各个层面, 形成了相应的机制来应对这些逆境胁迫, 使其能够适应不同环境。因此, 研究植物对盐碱胁迫的应答机制, 对于提高植物抗盐碱能力、改良盐碱地及增加作物产量有着重要的意义。
1 植物种子萌发阶段对盐碱胁迫的响应
一般植物生长均是从种子开始的, 一些盐生植物的种子能在高于其植物体所能耐受的2～3倍盐度中保有存活力。种子阶段的抗盐能力是植物在多变的盐逆境环境中不灭绝的保证, 而休眠是种子抵抗盐碱胁迫的主要策略。种子萌发阶段是植物体重建至关重要的阶段, 对植物的繁殖及种群扩增、恢复有重要意义。研究发现, 盐生植物枸杞 (Lycium barbarum) 种子在未发芽阶段可以通过某种机制来抵抗胁迫, 在盐胁迫下, 枸杞种子的发芽时间会延长。
2 渗透调节物质对盐碱胁迫的响应
盐碱胁迫会对植物造成直接或间接的水分胁迫。渗透调节是其抗水分胁迫最有效的措施, 主要是通过从外界吸收并积累大量无机盐离子 (K+、Ca2+、Cl-和无机酸盐等) , 并合成相容性的有机小分子物质 (有机酸、可溶性糖、糖醇等) , 以提高溶质浓度, 降低细胞渗透势, 从外界环境中吸收水分, 从而缓解盐碱胁迫。脯氨酸是植物体内广泛分布的有机渗透调节物质, 对稳定生物大分子结构、解除氨毒、调节细胞氧化还原势等有重要作用。因此, 脯氨酸的积累是植物在盐碱逆境中出现的一种防御性行为。
3 植物活性氧清除系统对盐碱胁迫的响应
植物体内具有活性氧 (ROS) 清除系统, 活性氧的产生和清除处于动态平衡状态, 正常情况下, 植物体内的活性氧不会对植物造成损伤, 而盐碱胁迫使植物体内产生大量活性氧, 活性氧的产生与清除间的动态平衡被打破。当活性氧的累积数量超过了其伤害阈值, 就会对植物产生氧化损伤。一方面, 活性氧攻击细胞膜系统, 使膜脂组分发生改变, 植物细胞膜系统的完整性遭到破坏;另一方面, 光合系统中的超微结构遭到破坏, 植物体内负责光合色素合成的特异性酶活性下降, 影响植物光合作用, 严重时能导致植物死亡。
4 植物内源激素对盐碱胁迫的响应
植物激素是植物响应胁迫信号转导的主要成员, 植物体内激素的合成受逆境胁迫的诱导, 其含量会随胁迫浓度的不同而变化, 从而启动或调节某些与抗逆相关的生理生化过程来完成对逆境的响应。脱落酸 (ABA) 是一种能引起芽休眠、叶子脱落和抑制细胞生长等生理作用的植物激素, 许多研究已表明, 植物在遭受高盐环境时, 会在体内迅速积累脱落酸。试验证明, 通过叶面喷施ABA, 可有效缓解盐胁迫和碱胁迫对小麦的伤害。
5 离子平衡对盐碱胁迫的响应
正常情况下, 植物积累的正离子Na+、K+与负离子Cl-等维持着离子动态平衡。盐碱胁迫下, Na+的累积会使细胞膜系统受损, 而K+作为一种重要的无机溶质, 在降低细胞渗透势和维持水分平衡方面有重要作用, 因此, 植物维持细胞质高K+/Na+值的能力对植物抗盐碱性十分重要。此外, 在盐碱逆境下, 植物会吸收对自身有利的离子, 排出有害离子, 通过提高对微量元素的吸收及分配能力维持自身营养的均衡, 以更好地适应盐碱胁迫。
目前, 关于植物对中性盐胁迫的响应机制有较多报道, 而对混合盐碱条件下植物的响应研究相对较少, 因此, 研究植物对盐碱逆境的生理生化应答机制对提高植物抗盐碱能力具有重要意义。
