气候和土壤养分对优势木本植物叶N、P含量的影响(4)

　　4 讨论。
　　
　　4.1 灌木叶片的N、P含量格局。
　　
　　我国南方灌丛中优势木本植物叶N、P含量（16.57 mg·g–1, 1.02 mg·g–1）较Han等（2005）报道的全国137种灌木植物N、P含量（19.1 mg·g– 1, 1.11mg·g–1）低13.2%和8.1%, 较1 251种全球陆生植物N、P含量（18.3 mg·g–1, 1.42 mg·g–1） （Reich &Oleksyn, 2004）低9.9%和28.9%.在较小的区域上，南方灌丛中优势木本植物较东部南北样带554种植物N、P含量（17.55 mg·g–1, 1.28 mg·g–1） （任书杰等，2007）低6.1%和21.1%; 而且远低于北京周边灌木叶N、P含量平均值（24.8 mg·g–1, 1.6 mg·g–1）（韩文轩等， 2009）和黄土高原灌丛（23.43 mg·g– 1, 1.20mg·g–1）（李单凤等， 2015）。以往的研究发现， 生长于较低纬度或较高温度条件下的植物有着较低的叶N、P含量（McGroddy et al., 2004; Reich & Oleksyn,2004）， 本研究区域位于热带和亚热带， 纬度偏低、MAT和MAP较高。较高的温度和降水可提高叶片的酶活性和光合作用效率， 养分循环较快， 从而导致较低的N、P含量（Reich & Oleksyn, 2004; He et al.,2008; Cornelissen et al., 2014）。因此， 与中国北方地区以及大尺度的研究相比， 中国南方灌丛优势灌木具有较低的叶N、P含量。
　　
　　4.2 生活型对木本植物叶N、P含量的影响。
　　
　　植物生活型是叶N、P含量的一个主要决定因子，以往大量研究已注意到不同生活型植物器官N、P化学计量存在显着差异（Reich & Oleksyn, 2004;Han et al., 2008; Chen et al., 2013; Sardans & Penue-las, 2013; Pan et al., 2015）， 发现生命周期长且生长慢的植物器官N、P含量较生命周期短且生长迅速的植物高， 并认为植物器官N、P含量是植物代谢能力以及养分利用效率的综合反映（Han et al., 2005;Agren, 2008）。本研究中， 常绿和落叶木本植物叶N、P含量存在显着差异， 落叶木本植物叶的N、P含量（17.91 mg·g–1, 1.14 mg·g–1）显着高于常绿木本植物叶（15.19 mg·g–1, 0.89 mg·g–1）（表1）， 生活型可分别解释叶片N、P含量7.6%和14.4%的变异（表2）。该结果主要是因为常绿木本植物叶寿命较长， 与落叶木本植物相比， 通常具有更长的养分驻留时间、保守的养分利用策略和更高的养分利用效率； 为了适应低养环境， 常绿木本植物需要投资更多能量用于叶片保护和结构支撑， 从而导致其比落叶木本植物更低的光合速率和养分含量（Edwards et al., 2014）， 但常绿性意味着具有较长的光合时间， 保证其具有较高的养分利用效率， 从而减少对土壤养分的依赖。然而， 落叶木本植物通过叶片凋落减少其在不利季节的蒸散和呼吸； 虽然落叶习性意味着较短的叶生命周期， 却有较高的凋落物分解和养分重吸收率，有着较常绿植物高的光合速率和养分含量。结果证明不同生活型植物的物种特性对养分利用策略的影响较大， 进而决定植物器官的营养元素含量（Heet al., 2008; Wu et al., 2012）， 支持生长速率假说（Agren, 2008）。
　　
　　不论常绿或落叶， 南方灌丛中木本植物叶P含量较N含量具有更大的变异性， 且两者叶N含量的变异系数相当（表1）， 结果与以往对其他区域内的研究一致： 物种水平上， 植物叶N含量比P含量具有更高的自我调控系数， 表现出较强的化学内稳态（Sterner & Elser, 2002; Chen et al., 2013; Pan et al.,2015）。然而， 常绿木本植物叶P含量的变异（变异系数（CV） = 0.52）显着高于落叶木本植物（CV = 0.47），说明该生活型植物对低P环境的适应能力种间差异较大， 更易受环境变化的影响。虽然常绿和落叶木本植物叶N、P含量对气候因子表现出一定的相关性（图1, 图2）， 但在GLM分析结果中表现出生活型是叶片N含量变异解释量最大的因子， 且对叶P含量的贡献量亦较高。结果表明中国南方灌丛优势木本植物叶N含量主要由植物生长需求决定， 受环境影响较小， 叶片P含量则受环境因子和植物生活型双重影响。
　　
　　4.3 气候和土壤对灌木叶片N、P含量的影响。
　　
　　植物的营养元素含量是植物在一定生境下吸收营养元素的能力， 也是植物与环境之间相互作用的结果。在全球或国家尺度上， 已有研究表明植物叶N、P含量随MAT增高和MAP增加逐渐减少（Güsewell, 2004; Hedin, 2004; McGroddy et al.,2004; He et al., 2006; ?gren & Weih, 2012; Chen etal., 2013）。然而， 中国南方灌丛中常绿和落叶木本植物叶N、P含量与气候因子的关系不同（图1, 图2），其中常绿木本植物叶N、P含量与Han等（2005）与Reich和Oleksyn （2004）的研究结果存在一样的温度趋势， 结果支持温度-植物生理假说： 叶片N、P含量的增加可补偿低温下代谢速率的下降， 因此随温度的增加， 叶片N、P含量呈降低趋势（Reich & Olek-syn, 2004）。同时， 较高的叶片N、P含量也是植物适应干旱条件的反映（Yang et al., 2014）， 也可能是较多的降水可增强土壤N、P的淋溶作用， 土壤养分的可获得性降低， 从而导致常绿木本植物叶N、P含量呈降低的趋势。然而， 落叶木本植物叶N、P含量随MAT和MAP的升高而呈增加趋势， 可能与较高的温度和较多的降水会加快养分周转， 增加土壤养分的可获得性有关； 再者， 在温暖湿润的环境中， 落叶木本植物生长较快， 较高的叶N、P含量有助于满足植物快速生长的养分需求， 因此落叶木本植物叶N、P含量随年平均气温和年降水量的增加呈增加趋势。
　　
　　对南方灌丛所有木本植物叶N、P含量变异的GLM分析结果显示气候因子对叶N含量均没有显着影响， 而MAP可解释叶P含量变异的0.8% （表2）。该现象一方面因不同生活型灌木叶N含量、P含量对气候的响应方式不同（图1, 图2）， 抵消了温度和降水对N含量或P含量的影响； 另一方面与N、P循环对气候变化的响应有关。植物体内的N来源充足（大气和土壤中的N）， 而绝大部分的P则由根系从土壤中吸收， 土壤P则主要来源于岩石风化， 其在土壤中的迁移受气候变化的影响显着， 降水的增加导致土壤淋溶作用增强， 土壤养分的可获得性降低， 进而降低了植物器官中的P含量， 结果与土壤年龄假说（Reich & Oleksyn, 2004）相符合， 即中国南方降水较多， 水热同期， 土壤淋溶作用强， 导致土壤中养分可获得性较低， 从而导致了常绿和落叶木本植物叶P含量与MAP的负相关关系（图2B、2D）。
　　
　　一元线性回归和GLM分析均显示土壤N含量的增加对植物叶N含量没有显着影响； 然而与N含量不同， 常绿和落叶木本植物叶P含量随土壤P含量的增加均显着增加（图3B、3D）， 土壤P含量可以单独解释叶P含量16.4%的变异（表2）。一方面因中国南方高温多雨， 土壤富铝化作用强烈， 淋溶严重， 土壤中P的可获得性在全国和全球范围内处于较低水平（汪涛等， 2008）。另一方面该区域属高N沉降区域，降水N沉降已使得生态系统达到N饱和状态（郑丹楠等， 2014）， 含量较低的P元素对环境变化更加敏感，其对植物生长的限制作用相对于N而言更为突出。除此以外， 该现象还与植物对P的利用方式也有关，植物会在土壤P充足的情况下吸收P并以无机态的形式贮藏在体内（Sterner & Elser, 2002）。土壤P含量对灌木叶P含量变异的解释量显着高于气候， 结果表明土壤P的可获得性是决定灌木器官P含量的主要环境因子。