植物化感作用的最新研究进展(2)

　　3化感物质调控植物种子萌发的机制
　　
　　3.1抑制胚的生长
　　
　　种胚是由受精卵发育而成的植物幼体，  是种子的重要组成部分。植物种子吸水膨胀，  胚根突破种皮和胚乳后，  即为种子萌发[41].因此，  化感物质能通过抑制胚的生长而抑制种子萌发。
　　
　　研究显示，  生姜茎和叶的水提液能抑制大豆和北葱胚根以及下胚轴的生长，  且这种抑制效果随着提取液浓度升高而增强[29].与此类似，  黑芥（Brassicanigra）的根、茎、叶以及花的水提取液亦能抑制野燕麦（Avena fatua）胚根和下胚轴的伸长，  其中胚根对化感物质最为敏感[42].但并非每类化感物质都能通过同时抑制胚根和下胚轴的伸长来抑制胚的生长。比如，  芳香植物灌木鼠尾草（Salvia  leucophylla）挥发物中的单萜类物质（樟脑、1,8-桉叶素、α-蒎烯、β-蒎烯、莰烯）能显着抑制油菜（Brassica campestris）胚根的生长，  但是对下胚轴没有显着影响；  进一步研究结果显示，  单萜类物质能通过抑制胚根顶端分生组织细胞的增殖，  从而抑制胚根生长[43].土荆芥（Dysphaniaambrosioides）挥发油能诱导蚕豆根尖细胞染色体发生畸变，  导致 DNA 合成受阻，  降低细胞有丝分裂指数，  从而导致胚根生长受到抑制，  而且这种抑制效果具有明显的浓度效应以及时间效应[44].由此可见，  化感物质能通过抑制胚的生长，  阻碍胚根突破种皮，从而抑制种子萌发。
　　
　　3.2对细胞结构的影响
　　
　　种子萌发过程中，  幼胚细胞数目增加，  体积增大，  而完整的细胞结构对于这个过程是必需的。研究表明，  化感物质会作用于细胞，  破坏细胞结构，进而影响植物种子萌发。
　　
　　向日葵（Helianthus annuus）叶片提取液处理白芥（Sinapis  alba）种子，  会导致白芥种子中电解液渗透率增加，  丙二醛（malondialdehyde,  MDA）含量升高，细胞膜受到严重破坏[21].Sicyos  deppei 叶片提取液处理菜豆（Phaseolus vulgaris）种子，  导致菜豆胚根根冠细胞液泡内陷，  染色体紊乱，  核仁变小；  根边缘细胞排列紊乱，  细胞壁以及液泡形状不规则[45].与此类似，  土荆芥挥发油诱导蚕豆根尖细胞核染色体畸变，  导致细胞微核率显着增加，  细胞分裂受阻，同时，  加剧细胞凋亡[44].因此，  化感物质能通过影响细胞结构，  干扰细胞正常生命活动，  来抑制植物种子萌发。
　　
　　3.3干扰种子中活性氧的产生与积累
　　
　　活性氧（reactive  oxygen  species,  ROS）是生物有氧代谢过程中产生的一类小分子，  参与细胞内许多重要的生理过程。一方面，  作为重要的信号分子，  活性氧在种子萌发以及植物抗逆性方面具有重要的调控作用[13,46-47].另一方面，  细胞内积累过多的活性氧则会破坏细胞膜以及细胞内大分子物质，  影响植物生长发育以及种子萌发[48-49].已有研究表明，  环境胁迫会干扰植物细胞内部稳态，  促进活性氧积累[48].而作为一种生物胁迫，  化感作用能影响植物种子萌发过程中活性氧的产生与消除，  进而调控植物种子萌发[50].
　　
　　种子萌发过程中，  活性氧的产生与清除处于动态平衡中，  但受到化感胁迫时，  这种平衡关系被打破，  种子萌发就会受到抑制。高浓度的香豆素能通过干扰小麦种子中超氧化物歧化酶（superoxide  dismutase,SOD）、脱氢抗坏血酸还原酶（dehydroascorbate reductase,DHAR）和单脱氢抗坏血酸还原酶（monodehydroascorbatereductase,  MDHAR）等抗氧化酶的活性，  以及抗坏血酸（ascorbic acid, As A）和谷胱甘肽（glutathione, GSH）等抗氧化剂的含量，  进而影响小麦种子萌发过程中活性氧的含量，  抑制小麦种子萌发[51].用向日葵叶片提取液处理白芥种子后，  白芥种子中 H2O2的含量显着升高，  谷胱甘肽还原酶（glutathione  reductase,GR）活性受到明显抑制，  虽然处理后期 GR、SOD 以及过氧化氢酶（catalase,  CAT）的活性都有所增加，  但是白芥种子中 H2O2含量仍然持续升高，  细胞膜受到破坏，  种子萌发受到抑制[21].
　　
　　很多化感物质会导致植物体内活性氧含量增加，进而造成细胞死亡，  从而影响植物生长发育。非常有趣的是，  对黄酮类化合物 Myrigalone  A 的相关研究表明，  Myrigalone  A 能抑制家独行菜（Lepidiumsativum）种子中活性氧的产生 ,  从而阻碍细胞分裂 ,抑制胚根生长，  进而抑制种子萌发[52-53].虽然大多数化感物质对于植物种子萌发具有抑制作用，  但是不同的化感物质抑制种子萌发的途径有所差异，  因此非常有必要深入研究每类化感物质对种子萌发的具体作用机理。
　　
　　3.4影响种子萌发过程中的代谢途径
　　
　　植物种子吸胀完成后，  进入萌动阶段，  这时吸水量减少，  但是种子内部生理生化反应异常活跃，随后种子胚根生长突破种皮，  种子萌发[41,50].化感物质可通过干扰种子萌发阶段内部的生理生化反应来抑制植物种子萌发。
　　
　　6-甲氧基-2-苯并唑啉酮（6-methoxy-2-benzoxazolinone,MBOA） 对小麦、水稻 （Oryza  sativa） 、黑麦 （Secalecereale）、莴苣以及野胡萝卜（Daucus  carota）等植物种子萌发具有显着的抑制作用[54].进一步研究结果表明，  MBOA 能抑制 α-淀粉酶活性，  降低种子中淀粉的转化利用效率，  进而抑制植物种子萌发[54-55].与此类似，  生姜茎和叶的水提液均能抑制大豆或者北葱种子中脂肪酶活性[29].化感物质不仅阻碍种子萌发过程中物质的转化，  同样也干扰其能量代谢。向日葵叶片水提液不仅能抑制白芥种子中肽链内切酶（endopeptidase）以及异柠檬酸裂解酶（isocitratelyase,ICL）的活性，  干扰种子内部储存蛋白以及脂肪酸的降解，  而且阻碍 O2吸收，  抑制 ATP 的产生，  干扰种子内部能量代谢，  进而抑制种子萌发[56].植物种子萌发初期会动用种子内部储存的蛋白质、油脂或者淀粉来获取能量，  并进行活跃的物质合成，  以满足种子萌发所需要的物质和能量；  而化感物质正是通过干扰种子萌发过程中的物质代谢以及能量代谢来抑制植物种子萌发。
　　
　　3.5打破种子内源激素平衡
　　
　　植物种子的萌发受到一系列机制的调节，  从而保证幼胚的正常生长[57].在众多调节种子萌发的机制中，  激素扮演着重要的角色。常见的植物激素包括脱落酸（abscisic acid, ABA）、生长素（auxin）、乙烯（ethylene, ETH）、赤霉素（gibberellin, GA）、细胞分裂素（cytokinin,  CTK）以及油菜素甾醇（brassinosteroid,BR），  它们共同协同或拮抗调控着植物生长发育，  其中 ABA、GA、ETH 以及生长素能调控种子萌发[14,58-60].
　　
　　研究表明， GA 促进种子萌发，  而 ABA 抑制种子萌发[61-62].环境因子通过调节与两种激素生物合成与分解代谢相关酶的生物活性来控制两者的比例，进而调控植物种子的萌发[63].Myrica gale 是一种生长在河边、湖边或者沼泽潮湿地带的落叶灌木[64],其果实和叶片中含有一种黄酮类化感物质 Myrigalone  A能显着影响其他植物种子的萌发[53,65].Myrigalone A能显着抑制家独行菜种子的胚乳破裂以及胚根伸长，  进而抑制其种子萌发[52-53].进一步研究表明，Myrigalone A 对 ABA 含量没有显着影响，  但是能抑制家独行菜种子幼胚中 GA3 氧化酶的活性，  干扰GA 代谢及信号转导，  进而影响 GA 与 ABA 比值，  从而抑制其种子萌发[52].与此类似，  在对向日葵化感作用的研究表明，  向日葵叶片提取液能提高白芥种子中 ABA 的含量，  并通过干扰 ACC 氧化酶以及ACC 合成酶的活性来降低 ETH 含量，  进而抑制白芥种子萌发[66].综上所述，  化感物质能影响植物种子萌发过程中激素的含量，  打破种子内源激素平衡，从而抑制种子萌发。
　　
　　4化感物质影响种子萌发的生态学意义
　　
　　4.1抑制杂草种子萌发
　　
　　在农业生产中，  杂草是造成作物减产的主要因素之一，  如何科学地控制杂草，  提高作物产量，  是一个重要的生产问题。目前，  化学合成除草剂在抑制杂草方面扮演重要角色，  能显着提高作物产量，  但是它对作物和环境具有不利影响，  威胁人类健康[67-69].近年来，  已经发现很多作物能释放化感物质进入环境，抑制杂草生长[70-75].事实上，  作为一种天然的化学除草剂，  化感物质的抑草作用在农业生产上受到了越来越多的关注[2,76].化感物质是由植物或者微生物产生的一种天然的化合物，  可以在环境中被生物降解。合理利用作物的化感作用或者以化感物质部分代替化学合成除草剂，  对于保护环境，  实现农业可持续发展具有重要意义[77-78].
　　
　　将能释放化感物质的作物与其他作物进行间作、套作或者轮作，  能改善农田土壤性质，  抑制杂草生长，  提高作物产量[79-80].草木犀（Melilotus officinalis）是一种优良的饲草和绿肥，  在与豌豆（Pisum  sativum）、亚麻（Linum usitatissimum）以及芥菜（Brassica juncea）套作收获后，  草木犀的残株能显着降低杂草密度，抑制蒲公英（Taraxacum  mongolicum）、苦菜（Lobeliadavidii） 、地肤 （Kochia  scoparia） 、藜 （Chenopodiumalbum）、旱雀麦（Bromus  tectorum）等杂草种子萌发，其中对藜及地肤两种杂草密度的抑制率达到 80%,并显着降低野燕麦的生物量[81-82].与此类似，  经济作物菊芋（Helianthus tuberosus）的茎和叶混合基质能显着降低杂草密度[83].因此，  利用作物之间的化感作用，  合理搭配农作物种植方式，  有利于抑制农田杂草，  提高作物产量，  同时保护生态环境。
　　
　　4.2生态系统中的化感作用
　　
　　生态系统是指在一定时间和空间内，  生物群落与环境构成的统一整体，  在这个统一整体中，  生物与环境之间相互影响、相互制约，  并在一定时期内处于相对稳定的动态平衡状态。生态系统中每种植物都有自己特定的分布区域，  植物之间相互影响，共同形成稳定的群落分布格局。
　　
　　4.2.1生物入侵
　　
　　引入外来物种会导致 3 种结局：  外来物种不适应引入地环境而逐渐消亡、与引入地物种共同形成稳定生物群落以及造成生物入侵（图 2），  其中生物入侵会对入侵地区的生态系统造成严重威胁[84].生物 入侵是指生物由原生存地经自然或人为途径侵入到另一个新的环境，  对当地的生物多样性、自然环境以及经济造成损失。很多植物在离开自己原先的生活环境后，  会表现出极强的侵入能力，  例如加拿大一枝黄花[85]、微甘菊（Mikania  micrantha）[86]、豚草（Ambrosia  artemisiifolia）[87]以及紫茎泽兰（Ageratinaadenophora）[88]等。但是，  外来入侵物种在原有生态系统中不会造成生物入侵，  其中很大一部分原因是在原有生态系统经过上百年甚至上千年的协同进化，相互之间达到一种和谐共生状态。一旦这种和谐共生格局被打破，  生物之间相互制约关系被破坏，  就容易造成生物入侵。导致生物入侵的原因有很多，化感就是其中一个方面。
　　
　　很多外来入侵物种都能释放化感物质影响其他植物生长，  从而增强竞争资源的能力，  保证自身生长[89-90].研究表明，  紫茎泽兰地上部凋落物的不同浓度水提液均能抑制紫花苜蓿（Medicago  sativa）和白三叶（Trifolium repens）种子萌发及幼苗生长[91].在对生长于原生地（北美）以及侵入地（中国）的加拿大一枝黄花进行比较发现，  在侵入地生长的加拿大一枝黄花地上部或地下部提取液中酚类化合物、黄酮类化合物以及皂苷都显着或者极显着高于原生地生长的加拿大一枝黄花，  同时，  两者的提取液均能显着抑制鸡眼草种子的萌发，  并且侵入地生长的加拿大一枝黄花的抑制作用更明显[5].外来侵入物种在侵入地能释放更多化感物质进入周围环境，  影响周围植物生长发育，  从而为自己迅速蔓延创造条件。一旦外来物种在侵入地大规模繁殖，  就会导致当地生态结构单一，  本地生物多样性减少，  容易引发当地生态危机[92].
　　
　　4.2.2对生态系统中群落组成与分布格局的影响
　　
　　虽然外来入侵植物会通过释放化感物质影响其他植物生长，  造成生物入侵，  对当地生态系统稳定性造成威胁；  但另一方面，  化感作用对于维持生态系统中群落的组成与分布格局具有重要意义。其中最典型的一个例子，  就是对美国南加州灌木丛的化感作用的研究，  研究者发现，  在每块灌木丛的周围都会出现 1~2 m 的裸带，  这些裸带中没有任何植物。进一步研究发现，  灌木释放的萜类化合物能随着雨雾进入周围环境中，  抑制草本植物种子萌发及幼苗生长，  从而形成这种稳定的分布格局[93].
　　
　　自毒作用是化感作用的一个重要方面，  是指一种植物释放化感物质抑制同类植物种子萌发及植 株 生长的现象[94].研究表明，  天山云杉（Piceaschrenkiana）、杉木 （Cunninghamia  lanceolata）、紫花苜蓿以及马铃薯等植物都具有明显的化感自毒作用[95-98].例如，  油松（Pinus  tabuliformis）根和叶的水提取液以及乙酸乙酯提取液对油松种子萌发及幼苗生长具有明显的抑制作用，  此外，  油松挥发油亦能显着抑制油松种子萌发及幼苗生长[99].对杉木自毒作用的研究表明，  杉木根、鲜叶、枯叶、半分解枯叶以及根际土壤浸提液对杉木种子萌发及幼苗生长均有不同程度的抑制作用，  其中杉木根际土壤以及非根际土壤浸提液对杉木种子萌发的抑制作用随着杉木栽植代数增加而更加明显[100-101].
　　
　　在生态系统中，  具有自毒作用的植物能释放化感物质抑制同种植物种子萌发与幼苗生长，  起到自疏的作用。植物通过这种方式降低种群密度，  一方面避免了过多幼苗竞争养分，  影响成株生长；  另一方面，  避免同一地区形成单一植物群落，  从而增加地区生物多样性，  稳定生态系统。自毒作用是植物对环境的一种适应机制，  有利于生态系统的稳定与发展。但是在生产实践上，  自毒作用会导致严重的减产。现在已经发现很多经济作物、粮食作物以及园艺植物，  都存在着严重的自毒作用[9,31,102-103].尽管自毒作用是植物与环境长期作用的结果，  在生产实践上我们也无法避免，  但是我们可以通过合理的种植制度安排减少自毒作用造成的损失[104].例如，  可以将作物合理的间混套作或者轮作，  避免化感自毒作用；育种工作者可以选育优良抗自毒作物品种；  在园艺植物方面，  可以选择优良砧木进行嫁接；  也可以通过合理施肥的方式减轻化感自毒作用。