新疆是苹果属( Malus Pumila Mill. ) 植物的主要起源中心之一,苹果属植物资源十分丰富。苹果在新疆栽培历史悠久,苹果生产是新疆林果产业的重要组成部分,其产业发展对提高果区农民经济收入、丰富市场供应和出口创汇影响很大。但是新疆苹果栽培产区的盐渍化及次生盐渍化影响苹果生产,容易出现缺铁黄化、营养不良、产量低等问题。盐胁迫导致果树净光合速率下降,且这种作用受品种、砧木以及盐的种类和浓度的影响; 盐胁迫还使叶片干物质积累下降并影响碳水化合物的组成,光合作用是植物最重要的生命活动之一,研究盐胁迫下光合作用的变化规律,对于探索盐逆境对果树的伤害机理和果树抗盐性的比较十分必要。本实验对不同 NaCl 胁迫下的苹果砧木山定子 ( Malus baccata) 和八棱海棠( Malusrobusta) 的光合特性进行研究,为苹果耐盐砧木的筛选和栽培适宜土壤的选择提供参考依据。
1 材料和方法
1. 1 材料
试材为 1 年生山定子和八棱海棠实生苗。研究采用盆栽试验,每盆一株苗,供试土壤采自石河子大学农学院试验站,土壤自然风干,粉碎过筛后装盆,土重 10kg,盆重 0. 5kg,土壤电导率为 0. 22ms。
1. 2 试验处理
2012 年 5 月在石河子大学实验站,将 60 株 1 年生山定子和 60 株 1 年生八棱海棠移栽于塑料花盆中( 盆高 28cm,直径 30cm) ,每盆一株苗,剪留苗高约 15cm,用薄膜包裹顶部,防止水分蒸发,为了避免根系温度过高,将植有山定子和八棱海棠的花盆埋入网室地下,进行常规管理。选取长势一致的山定子和八棱海棠,于 2012 年 9 月 8 日起每天下午 18:00 点开始盐处理,共设 5 个盐处理组( 0. 1%,0. 2%,0. 3%,0.4% ,0. 5% NaCl) 和 l 个对照组( 清水) ,每一个处理 4 个重复。盐处理液为分析纯 NaCl 的溶液( 200gNaCl溶于 1L 水中,每次量取 50mL 稀释到 500mL) ,为避免盐冲击效应,盐浓度每天递增 0. 1%,首先进行高浓度( 0. 5%) 处理,依次推后 1 天进行低浓度处理,连续处理 5 天,9 月 12 日 5 个处理同时达到预定 NaCl 浓度,对照组浇灌等量的清水。以后进行常规管理,每次浇水,每个盆定量浇 500mL,确保没有液体渗出花盆。
1. 3 测定指标及方法
1. 3. 1 盐害指数和盐害率
盐害分级标准为 0 级无盐害症状; 1 级为轻度盐害,有少部分叶片( 约 1/5) 的叶尖、叶缘发黄; 2 级中度盐害,约有 1/2 的叶片、叶缘变黄; 3 级重度盐害,大部分叶片、叶缘焦黄; 4 级极重度盐害,叶片焦枯脱落、枝枯,最终死亡。植株盐害指数及盐害率的计算公式如下:盐害指数/% =Σ( 植株级值* 相应级值株数)最高级值* 总株数* 100%盐害率/% =盐害株数总株数* 100%
1. 3. 2 光合特性的测定
选择植株中部的3 片成熟叶片做标记,作为测定对象。采用 CERAS -2 便携式光合测定仪、测定标记叶片的细胞间隙 CO2浓度( Ci) 、蒸腾速率( E) 、气孔导度( Gs) 、净光合速率( Pn) ; 每天同一时间不管天气好坏,连续测定 14 天。
1. 4 数据处理及分析
采用 Exce l 2003 软件作图和计算,SPSS17. 0 统计软件处理进行方差分析和 Duncan 多重对比。
2 结果与分析
2. 1 NaCl 处理对山定子和八棱海棠盐害指数与盐害率的影响
由表 1 可知,NaCl 浓度为 0. 1%时,山定子和八棱海棠都没有出现盐害症状。0. 2%的 NaCl 处理到第14 天时,山定子的盐害指数为 37. 5% ,盐害率为 50% ,八棱海棠的盐害指数为 25% ,盐害率为 25% ; 0. 4%的 NaCl 处理到第 14 天时,山定子全部出现盐害症状,八棱海棠的盐害率为 25%; 0. 5% 的 NaCl 处理到第14 天时,山定子的盐害指数为 100% ,盐害率为 100% ,八棱海棠的盐害指数为 50% ,盐害率为 50% ; 盐害指数和盐害率均能反映植物在不同盐浓度条件下的抗盐能力。与山定子相比,八棱海棠对 NaCl 胁迫的耐受性较强。【表1】
2. 2 NaCl 处理对山定子和八棱海棠胞间隙 CO2浓度( Ci) 的影响
由图 1 - A 可见,在使用不同浓度 NaCl 处理后,山定子胞间 CO2浓度( Ci) 总体上来看都高于对照实验,并且随着浓度的增大而增大。随着时间的延长胞间 CO2浓度( Ci) 有升降起伏,15 - 16 号时对照,0.1% NaCl、0. 2% NaCl、0. 3% NaCl 处理组胞间 CO2浓度( Ci) 显著减小; 16 -18 号时 0. 4%、0. 5% 浓度处理组减小,差异明显。22 日对照和各个处理的胞间 CO2( Ci) 都达到最大值。
0. 10% NaCl 处理后,八棱海棠叶片的胞间 CO2浓度( Ci) 变化趋势总体低于对照,且差异性明显; 在高于0. 2%NaCl 处理下,胞间 CO2浓度( Ci) 总体上都是高于 CK,0. 5%NaCl 处理后胞间 CO2浓度( Ci) 最大。
前 3 天,不同处理的胞间 CO2浓度( Ci) 都下降,处理第一天与最后一天相比较,0. 50%NaCl 浓度处理的植株胞间 CO2浓度( Ci) 显著上升。
2. 3 NaCl 处理对山定子和八棱海棠蒸腾速率( E) 的影响
如图 2 - A 所示,不同浓度 NaCl 处理后山定子蒸腾速率( E) 变化,总体上随时间的延长蒸腾速率( E)缓慢降低,并且 NaCl 浓度越大蒸腾速率( E) 越小。16 -18 号蒸腾速率( E) 总体有着下降的趋势,浓度越大下降的越明显,18 -19 号有一个小的起伏,22 号低浓度下降明显。
不同浓度 NaCl 处理,八棱海棠的蒸腾速率( E) 随着日期的变化总体呈下降趋势。处理后从 19 日到24 日,0. 10% NaCl 浓度的八棱海棠蒸腾速率( E) 高于 CK,23 日到 25 日,0. 20% NaCl 浓度的八棱海棠蒸腾速率( E) 高于 CK,其余处理的八棱海棠蒸腾速率( E) 都低于 CK。【图1-2】
2. 4 NaCl 处理对山定子和八棱海棠气孔导度( Gs) 的影响
由图 3 - A 可见,不同浓度 NaCl 处理后,山定子气孔导度( Gs) 均低于对照。山定子气孔导度( Gs) 的影响总体上随时间的延长气孔导度( Gs) 缓慢降低,且 NaCl 浓度浓度越大下降幅度越大,15 -16 号下降速率最快,而后逐渐平缓下降到达 20 号,出现一个小幅起伏,23 号开始上升,24 -27 号继续下降。【图3】
不同浓度 NaCl 处理,八棱海棠的气孔导度( Gs) 随着日期的变化总体呈下降趋势。但是处理后从 19日开始,0. 10%NaCl 浓度的八棱海棠气孔导度( Gs) 高于 CK,0. 2%、0. 3%、0. 4% 和 0. 5% NaCl 处理的八棱海棠气孔导度( Gs) 都低于对照,并且不同处理之间的差异不如山定子明显。
2. 5 NaCl 处理对山定子和八棱海棠光合速率( Pn) 的影响
由图 4 - A 可见,不同浓度 NaCl 处理后,山定子净光合速率( Pn) 均低于对照。随着处理时间的延长,山定子的净光合速率( Pn) 出现先升后降的现象,且随着 NaCl 浓度的升高,光合速率逐渐降低,NaCl 浓度为 0. 5%时的光合速率最低。15 -17 号时光合速率逐渐增大,17 -21 号时有一个明显的波动,22 号时达到最低值,从 23 号升高,24 号之后逐渐下降。【图4】
不同浓度 NaCl 处理对八棱海棠的净光合速率有显著的影响( 图 4 - B) 。与对照相比,0. 1% NaCl 处理后,19 日,20 日,22 日八棱海棠的净光合速率低于对照,其余时间 0. 1% NaCl 处理八棱海棠的净光合速率均高于对照。0. 2%、0. 3%、0. 4% 和 0. 5%NaCl 处理,随着处理浓度的增加,净光合速率下降幅度也随之增加,NaCl 浓度为 0. 5%时的净光合速率最低。
3 讨论
盐胁迫使植物体内某些生理生化过程如光合强度、呼吸强度、酶活性降低,植物耐盐性越强,盐胁迫对细胞、组织、整个植株的影响就越小,不同植物在盐胁迫下的生理反应有所不同。柯裕州等研究发现 1g/kg NaCl 处理对桑树幼苗叶片的净光合速率没有明显影响; 而 3、5、7g/kg NaCl 处理则对净光合速率具有明显的抑制作用。此外,1、3g/kg NaCl 处理对桑树幼苗的气孔导度 、蒸腾速率、水分利用率和胞间CO2浓度没有明显影响,而 5、7g/kg NaCl 处理则显著提高了桑树幼苗的胞间 CO2浓度,降低了气孔导度和水分利用效率。刘帅华等以不同浓度 NaCl 处理后的银水牛果幼苗为试验材料,对其叶片气体交换参数的光响应特性进行研究,研究发现随着盐浓度的增加和胁迫时间的延长,银水牛果幼苗叶片 Gs、Pn、Tr均有下降趋势,但只有在 600mmol·L- 1NaCl 处理下银水牛果的光合能力、Tr 和 Ci 才显著降低。本研究发现不同浓度 NaCl 处理后,山定子胞间 CO2( Ci) 浓度呈现高于对照的趋势; 蒸腾速率( E) 和气孔导度( Gs) ,净光合速率( Pn) 均表现下降的趋势,并且低于对照; 八棱海棠在 NaCl 浓度高于 0. 2%,Ci 浓度才高于对照,NaCl 浓度高于0. 1%,蒸腾速率( E) 和气孔导度( Gs) ,净光合速率( Pn) 才低于对照。说明不同植物的耐盐性范围不同,不同植物光补充点,光饱和点不完全一致,盐胁迫的光合响应也会有所不同。低盐胁迫对植物的净光合速率影响不大,高浓度盐胁迫使植物叶片的光合机构受损、光合能力降低。
盐胁迫下植物的光合速率降低。通常认为导致光合降低的因子包括气孔限制和非气孔限制。Far-quahr 和 sharkey认为只有当 Ci 降低和气孔限制值增大时,才可以肯定地作出光合速率降低是由于气孔导度降低所引起的。相反,如果叶片光合速率的降低伴随有提高 Ci,那么光合作用的主要限制因素肯定是非气孔因素。克热木·伊力等研究发现,盐胁迫下石头扁桃叶片净光合速率、气孔导度和细胞间隙CO2浓度均下降; 桃扁桃叶片净光合速率和气孔导度下降,但细胞间隙 CO2浓度却上升。说明石头扁桃叶片的净光合速率下降主要受气孔因素影响,而桃扁桃受非气孔因素影响较大。本研究发现 NaCl 处理后山定子和八棱海棠 Ci 浓度呈现上升趋势; 蒸腾速率( E) 和气孔导度( Gs) ,净光合速率( Pn) 均表现下降的趋势,说明山定子和八棱海棠的净光合速率下降主要受非气孔因素的影响。
环境因素的影响也对植物本身的光合速率影响比较大,在文中 21 -22 号的实验,主要原因存在不同天气情况的影响,其中气温、光照的影响较大,会产生误差。总之苹果耐盐是多种生理性状的综合表现,在筛选耐盐砧木时应综合考虑多个与耐盐性有关的生理性状。
4 结论
( 1) 不同浓度 NaCl 处理后,山定子胞间 CO2( Ci) 浓度呈现高于对照的趋势; 蒸腾速率( E) 和气孔导度( Gs) ,净光合速率( Pn) 均表现下降的趋势,并且低于对照。( 2) 八棱海棠在 NaCl 浓度高于 0. 2%,Ci 浓度才高于对照,NaCl 浓度高于 0. 1%,蒸腾速率( E) 和气孔导度( Gs) ,净光合速率( Pn) 才低于对照。
( 3) 山定子的盐害指数和盐害率均高于八棱海棠,八棱海棠对 NaCl 胁迫的耐受性较强。
参考文献
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