草本植物作为森林生态系统的重要组成部分,其组成和结构直接影响了森林生态系统的结构与过程[1].草本植物物种组成、数量、盖度等群落学特征随着季节变化明显,在维持森林生态系统的能量流动、物质循环和生产力方面具有重要作用[2].天山云杉林是天山山地的地带性森林植被,对山地森林生态系统水源涵养作用至关重要[3].天山山区由高山带到低山带分布着草甸植被和森林草原,中山带天山云杉林下层分布着季相变化明显的草本层.自上世纪 50、60 年代以来,众多学者就新疆天山云杉林草本物种组成[4,5]、丰富度[5,6]和区系特征[7,8]进行了大量研究.目前天山云杉林草本植物物种多样性的季节动态研究还未见.文中以西天山云杉林监测样地数据为基础,分析了天山云杉林草本植物多样性季节动态,为制定天山云杉林生物多样性保护对策提供了科学依据.
1 材料与研究方法
1. 1 研究区概况
研究区位于中天山西段,隶属新疆维吾尔自治区伊犁巩留县东南的西天山国家级自然保护区.地理坐标为43°03' ~ 43°15' N,82°51' ~ 83°06' E,海拔1500 ~2000m.自然保护区年平均温度5 ~7℃; 1 月平均气温 -7. 6℃,7 月平均气温 16℃.年平均降水量为 600 ~800mm,全年降水量 60% 集中在 5 ~6 月份;年平均蒸发量 1100 ~1200mm,年平均相对湿度 70% 以上.土壤类型为山地淋溶灰褐色森林土,土层深厚、湿润.
1. 2 研究方法
2010 年在西天山典型天山云杉林内,根据生境特点设置了 90 个 1 m × 1 m 草本调查样方,于生长季 4~ 9 月逐月记录草本植物的名称、株数、高度、盖度等.
文中采用的计算及分析方法如下,公式含义见参考文献[9 -12].
重要值( RI) = ( 相对多度( RA) + 相对频度( RF) + 相对盖度( RC) ) /3 ( 1)
Monk 丰富度指数: DMO= S / N ( 2)
2 结果与分析
2. 1 西天山云杉林草本植物物种组成
文中共调查到草本植物 162 种,隶属于 34 科、110 属,其中包括被子植物159 种,隶属于 31 科、107 属; 蕨类植物3 种,隶属于 3 科、3 属.草本植物种数最多的科为菊科( Compositae) 、禾本科( Gramineae) 和毛茛科( Ranunculaceae) ,分别占总物种数的 23. 5%、11. 1% 和 6.8% ( 表 1) .
2. 2 草本植物季节动态
4 月份共调查到 21 种、4081 株草本,总盖度达 60. 8%.早春草本植物主要包括短柱苔草( Carex turkestanica ) 、无芒雀麦( Bromus inermis) 、多变苜蓿( Medicago varia ) 等.5 月份共调查到38 种、5366 株草本,总盖度达 69. 3% .重要值前两位的草本植物未发生变化,但重要值下降,高山羊角芹和天山羽衣草重要值增加.林地早熟禾、短距凤仙花及高山羊角芹成为林下层绝对优势种.6 月份共调查到 47 种、6371 株草本,总盖度达 71. 0%,为各月份最高.早春植物完全枯萎、消失.平车前、条果葶苈( Draba nemorosa) 、多花丝石竹( Gypsophila cephalotes) 的重要值进入前十位.7 月份共调查到 48 种、7498株草本,总盖度为 63. 1%.重要值前五位草本植物未变,但重要值下降.8 月份共调查到 42 种、6261 株草本,总盖度下降到 57. 7%.高山羊角芹、短距凤仙花等仍然占优势地位.重要值前十位物种与 7 月基本一致.9 月份共调查到 34 种、5549 株草本,盖度为 50. 9%.植物二次生长,使短距凤仙花、高山羊角芹数量增加( 表 2) .
2. 3 草本植物物种多样性季节动态
天山云杉林草本植物多样性在生长季内随月份变化明显( 表 3) .物种数、Gleason 物种丰富度指数、Simpson 指数和 Shannon - Wiener 指数变化趋势一致,均呈单峰型分布,6、7 月份最高,4 月份最低.不同月份均匀度指数变化不明显,因此草本植物群落稳定性相对较高.
2. 4 草本植物物种多样性的生境影响
根据天山云杉生长的地理条件,将 90 个 1m ×1m 草本调查样方划分为不同生境类型( 表 4) ,不同生境类型中草本植物多样性( 表 5) .草甸生境中草本植物丰富度最高、多样性和均匀度指数均较大,且物种分布均匀; 林间空隙生境中草本植物物种分布不均匀; 林冠下草本多样性指数最低,阳坡生境中草本多样性指数与草甸接近,阴坡生境中丰富度明显高于山脊.
3 讨论
天山云杉林草本植物对温度、光照和水分变化敏感,在长期进化中形成了对应的生活史对策.通常认为草本植物群落 Shannon - wiener 指数值范围为1. 5 -3. 5[13],因此天山云杉林草本植物群落多样性偏低.
草本植物群落均匀度变化不明显,均匀度量化了物种多度、盖度、重要值相对均匀性程度[10],因此天山云杉林群落稳定性相对较高.
林冠干扰使林下植被的有效资源可利用性变小,而林冠空隙却为林下草本提供了良好的生活环境.光照作为影响生境间多样性差异的主要因子,限制了森林植被盖度和物种丰富度[14 -15],同时也会影响草本植物的盖度和多样性[16].林冠干扰和光照条件影响着草本植物多样性; 阴坡和林缘生境中温度、湿度、光照适宜,林冠空隙存在利于草本植物生长,导致草本多样性较高.阳坡、山脊等生境光照相对充足,但林冠干扰不明显,草本植物多样性次之.林冠干扰、坡位导致的光照变化对林下草本植物多样性影响显着,林冠空隙增加有利于林下草本生长.因此,控制阴坡区放牧和旅游干扰,对恢复森林生物多样性具有实践意义.
4 结论
天山云杉林草本植物有 34 科、110 属、162 种.以菊科、禾本科、毛茛科植物为主,单科单属、单属单种特征明显,大多数植物出现频度低、数量少.草本植物多样性季节变化明显,生长季内多样性指数呈单峰型分布.阴坡和林缘生境草本植物多样性最高,而林冠干扰明显的生境中物种多样性最低.
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