红松(Pinus koraiensis),常绿乔木,国家二级重点保护野生植物[1],是东北亚地区的代表物种,是我国东北地区的珍贵树种和主要造林树种之一,作为小兴安岭天然原始生态系统的顶级群落,其生态价值极为珍贵[2].丰林国家级自然保护区地处小兴安岭山脉的中段,是全球原始红松林分布的中心地带,该保护区是以原始阔叶红松林为主要保护对象的保护区,这里保存着目前世界上最为典型而完整的以红松为主的北温带原始针阔叶混交林生态系统.以丰林保护区为核心的五营林区被称作"红松故乡",是红松松籽最重要的产地之一[3、4].
目前红松松籽在食品、医药、工业等方面的用量逐年增加,松籽市场十分走俏,出口量激增,价格迅速上涨,出口创汇日趋看好,红松松籽的经济前景可观[5、6、7],松籽产业已经成为当地林业经济发展的一个重要组成部分.
植物的开花结实与环境因子作用密切相关.气象因子的规律性变化对红松结实的周期性有着密切关系,对红松的结实全过程有着很大影响[8],红松从开花、幼果形成到球果成熟历时近2 年.其中每一个发育阶段均受气象条件的影响.然而迄今有关环境因子对红松结实的影响研究尚很有限,仅见于王振宇等[8]对红松开花-结实与生长季相关气候因子的关系研究.近几十年,与全球气候变化相关,小兴安岭红松分布区气温呈逐渐升高趋势[9、10],势必影响红松的结实.鉴于红松球果2 年成熟的特性,我们认为冬季温度必然影响幼果越冬及最终的种子产量.因此我们提出假设:红松结实量与红松开花-幼果形成-幼果发育-球果成熟各阶段的温度因子密切相关,在幼果越冬时期温度变化可能是影响红松结实的关键因子.本文对 1999-2010 年间丰林保护区红松结实情况与环境温度因子进行相关分析,旨在揭示影响红松结实年际变化规律及结实量的关键气候因子.研究结果可为预测气候变暖对红松结实的影响及红松坚果林定向培育经营技术的合理制定提供科学依据.
1 资料与方法
1.1 资料来源
本文资料来源为五营气象局1958~2010年温度和丰林国家自然保护区1999~2010年红松结实量数据.五营林区地处黑龙江东北部小兴安岭腹地,属于北温带大陆季风气候,为小兴安岭典型的原始红松林代表区域.受森林和局部地形影响,五营林区四季气候变化很大.冬季气候严寒、干燥漫长;夏季雨水充沛,气候湿热,时有洪涝和低温冷害发生;春季和秋季天气多变,春季降水少、多大风,易发生干旱;秋季常有冻害和早霜发生.独特的地理环境形成了五营特有的森林环境类型,其资料较能代表小兴安岭林区的背景值.
丰林国家自然保护区地理坐标为128.58ˊ~129.15ˊE,48.02ˊ~48.12ˊN,主要以保护红松为主,保护区位于黑龙江省小兴安岭南坡北段五营区境内,总面积 18165.4hm2.生物地理属于中国东北区长白植物区系小兴安岭亚区.植物区系属于长白山植物区系小兴安岭亚区动植物区系,属古北界~东北区~长白山亚区,是温带阔叶红松林分布中心区域.原始阔叶红松林为五营最典型和最稳定的植被类型,这种林分对整个生态系统的周期性波动变化和稳定结构的维持十分重要[4].
1.2 研究方法
丰林保护区红松结实数据通过野外调查法获取.按群落进行系统抽样选取样地,每个样地红松株数不少于30 株,对标准木果实进行逐株采摘称重计算,求出单株平均重量,最后乘以丰林保护区的红松总株数.
为了消除数据量纲影响和变量自身变异大小与数值大小的影响,本文在相关、突变等分析前均采用 Z-score 标准化处理方法进行了标准化数据处理.分析分别采用Pearson 相关系数、Mann-Kendall[11]和小波变换Morlet 方法[12].处理软件采用excel2003、spss19.0 和 matlab 7.0 数学软件.
2 结果与分析
2.1 五营林区温度变化特征
五营林区气温变化趋势总体呈变暖趋势(图 1),并在 1987 年左右发生了显着突变,这与全国气温变化趋势一致[13、14].年平均气温每10 年升高 0.4℃,气温的升高幅度冬季最快,秋季最慢,并均达到显着水平(表1).温度相关指标与气温变化一致,年极端最高、极端最低和高温日数为升高(增加)趋势,年低温日数则表现为极显着减少趋势.其中极端最低上升速率要高于极端最高,即五营地区气温范围明显缩小.低温日数减少速率要高于高温日数增加速率,即高温和低温日数总和(极端温度事件)减少.
2.2 红松结实规律及变化趋势
自 1999 年以来丰林自然保护区红松结实量呈减少趋势(图 2),平均每年减少9.3 万千克.结实量的年际变化规律并不是一般来讲的三年一小收,到五年一大收[15].相关分析显示,当年与前两年结实累积量呈显着负相关,r=-0.72.可知前两年红松结实累积量对当年结实量具有自我限制性,前两年产量高,当年产量将降低.
本文对前两年红松结实累积量进行负处理,观察当年红松结实量与前两年结实累积量负值的年际变化(图3),发现前两年结实累积量多,限制性增加,红松结实量必然减少,如2002、2005、2009 年均具有相同的低值点;然而前两年结实累积量少,限制性降低,红松结实量虽然一般维持在高位,但具有一定的波动性,与前两年结实累积量负值曲线趋势并不完全重合,这则是受到气象等因素变化的影响[16、17],如 2007 年和 2008 年红松结实的异常波动,实地调查显示与这两年的罕见高温干旱气候密切相关.前文分析, 五营林区气候显着变暖, 气温范围明显缩小.孙鹏飞等[18]研究表明,五营降水时空发生了明显变化,异常年份增多.这将增加红松结实量的波动性,给松籽的收购、贮藏、出口等方面决策带来很大影响,进一步凸显气候变化对红松结实量的影响及未来红松结实量预测的重要性.
2.3 温度变化对红松结实的影响
2.3.1 上年气温对红松结实的影响
红松球果历时2 年成熟,在上年春末夏初时开花授粉、幼果形成,上年的温度变化对红松结实有着重要影响.红松结实量与各时段气温指标相关分析结果表明(表 2):结实量与上年5 月(红松花芽形成期)气温呈负相关(表 2),其中与上年 5 月中旬气温负相关达到显着,r= -0.60.说明红松花芽形成期低温将有利于结实量增加.红松结实量与上年 6 月(开花期)和上年 7 月(幼果形成期)气温均不相关,可见温度对红松开花和幼果形成期的影响较小,作用不显着,降水等其它气象要素可能是其主要影响因子,将在今后研究中进行分析.
除了上述的关键阶段外,红松结实量还与上年1 月最高和最低气温呈正相关,相关性不显着.与上年 9 月气温呈极显着正相关,气温升高,红松结实量相应显着增加.但生物学上的原因不明,有待研究.
2.3.2 幼果越冬期气温对红松结实的影响
红松幼果于上年形成,越冬后才能进一步发育成熟.相关分析表明,红松结实量与幼果越冬期(上年 11 月-当年 3 月)气温虽然不相关,但与冬季(上年 11 月-当年 2 月)气温呈负相关,与当年 3 月气温呈正相关(表 2), 说明球果越冬可能需要一个较低的低温过程和随后较高的高温转换过程,才能更有利于球果的成熟和种子生产.其中与1 月份气温相关系数较高r=-0.54,与 1 月中旬气温 r= -0.75 为极显着相关.五营1 月为全年气温最低月,1 月中旬为全年气温最低旬,此时段气温升高,结实量减少,显示红松幼果越冬可能受到低温限制.
进一步分析表明,红松结实量与1 月最低气温和最高气温呈显着负相关(图4),相关系数分别为 r=-0.63 *、r=-0.58 *.当年 1 月最高和最低气温升高,对红松幼果越冬不利,红松结实量相应显着减少.
2.3.3 当年气温对红松结实的影响
幼果在上年形成,经历短暂的发育和越冬后,在当年发育并球果成熟,红松结实营养积累与当年的温度变化密切相关.相关分析显示,红松结实量与当年3 月份之后的大部分气温指标呈正相关(表 2),气温升高,结实量相应增加,其中3-10 月(r=0.68 *)、6-10 月(r=0.59 *)、3-8月(r=0.67 *)、10 月(r=0.66 *)均通过了显着性检验.
结果表现为整体性非单独阶段性正相关,让我们猜测影响红松结实量的真正因子,可能是和温度密切相关的积温.分析显示红松结实量确实与当年≥0℃积温呈正相关,并与当年种子成熟时的≥0℃积温正相关达到显着,r=-0.70*,即红松当年种子成熟期时的≥0℃积温增加,红松结实量显着增加.
3 结果与讨论
3.1 丰林国家自然保护区红松结实规律
本研究中,红松当年结实量与前两年结实累积量呈显着负相关,如果前两年结实累积量增加,当年结实量则将相应减少,于辉[16]和胡元森[17]等同样发现红松存在丰产年后产量降低现象.分析原因,普遍观点认为[17、18]这是一种不同年份红松结实之间的自我营养限制关系,红松大量结实后营养迅速消耗,限制了后期红松的结实.但本文作者认为这可能是一种相同年份红松不同生殖过程之间的自我营养调节(竞争)关系.类似的自我调节现象曾出现在齐曼等[19]关于大果沙枣的水分胁迫研究中.红松从花原基形成到种子成熟一般要经历三个生长季节,第一年秋季树木封顶,在混合芽中形成花原基;第二年春末、夏初开花授粉、幼果形成;第三年夏季受精、秋末种子成熟[8、20、21],这与本文的三年结实量规律在年数上具有一致性,说明红松结实规律可能与红松自我的生殖周期有关.
红松年年成熟,每年都要经历所有这些过程.单从一年来看,假设每年红松吸收的营养为定值,花原基形成(2 年后结实)、开花及幼果形成(1 年后结实)和果实成熟(当年结实)这三个生殖过程之间将存在自我营养调节(竞争),如果气候等条件有利于当年红松球果成熟,那么花原基形成、开花及幼果形成就可能受到营养限制,进而影响后面两年的红松结实量,这一结论如果得到植物生理学上的验证,将成为今后红松结实量预测的关键性进展.
3.2 温度变化与红松结实的关系
春化作用在冬性植物成花诱导中具有重要且不可替代的作用[22],通常认为春化作用决定开花启动.春化作用是需低温春化植物成花诱导的关键,决定植物由营养生长转向生殖生长的过程[23].梁铁兵等[24]研究发现低温春化处理能促进冬小麦小花分化和提高结实率,对穗启动分化的早晚具有决定作用.本研究中,红松结实量与花芽形成期气温呈负相关,表明花芽形成期经历一个低温过程(春化作用),将有利于球果的成熟和种子生产.这可能是低温春化过程对红松花芽形成和开花产生影响,进而影响了红松的结实.
本研究中,红松结实量与幼果越冬期1 月份最低气温和最高气温呈显着负相关.1987 年以来,1 月份气温逐渐升高,低温日数越来越少(表1),导致了低温限制性增强,这与红松结实量近12年来呈下降趋势相吻合(图2).这一结果预示着未来气候变暖,尤其是冬季升温将不利于红松结实.除了 1 月最低和最高气温外,红松结实量还与1 月份上年和当年多个温度指标表现为一致负相关,说明幼果越冬时期1 月份温度是影响红松结实的关键因子.在翁玉辉等[25]1994 年研究中,1月最低气温和平均气温对落叶松结实也有着重要影响.
另外,红松结实量还与种子成熟期≥0℃积温呈显着正相关.综合分析可知,如果前两年结实累积量低,当年≥0℃积温多、1 月温度指标低,红松结实量高,反之则低.
3.3 气候变暖与红松分布
大量的研究事实和各种气候模型的预测结果表明,由于人类活动影响,20 世纪 60 年代以来,全球气候正经历着有史以来从未有过的以气候变暖为主要特征的显着变化[26].于成龙[9]和吴玉影[10]等研究发现,近几十年小兴安岭红松分布区气温逐渐升高.结合本文研究可知,红松幼果越冬可能受到低温限制,气候变暖尤其是冬季升温将不利于红松结实,未来的气候变暖将影响红松的繁殖及其未来分布,这将进而导致红松逐渐向北迁移.证明了徐文铎[27]和郝占庆[28]等的研究结论,随着气候变暖,区域最高温度和最低温度将增加,新的气候因子值可能会接近甚至超过树种的适应阈值,导致目前气候条件下最低温度及生长季天数等达不到树种的生长要求,从而导致东北地区的地带性植被类型, 除在组成结构上的变化外,还要向高海拔迁移.
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