肠道是动物主要的消化吸收器官,又是机体免疫屏障的重要组成部分。肠道健康对动物整体健康十分重要( 呙于明等,2014) .肠黏膜屏障是健康动物肠道的功能隔离带,可将肠腔与机体内环境分隔开来,保持机体内环境的相对稳定,维持机体正常的活动( 黄进等,2013) .作为机体抵御致病抗原入侵的第一道防线,肠黏膜屏障的完整性极易受到损害。作为体内的高代谢组织,肠黏膜损伤后的修复过程十分复杂,因此,探讨肠黏膜损伤的原因,寻找维持肠道屏障功能完整的营养素对动物健康十分重要。
1 肠道损伤性疾病已成为家禽健康养殖的主要阻碍因素
肠道是动物获得各种营养素的主要器官,也是机体内最大的细菌库。肠道受损时,肠道环境发生改变,肠道内菌群失调,致病菌大量繁殖,肠道腺体分泌失常,内毒素排泄发生障碍,致病菌产生的毒素不能正常排泄。细菌和毒素发生移位,侵入体内各个组织器官,导致全身白细胞持续激活,致使炎性介质和细胞因子大量释放,肠道通透性增加,机体炎症加剧,从而导致动物生产性能下降。
养殖场多用饲喂抗生素和环境消毒的方法控制鸡肠道疾病的发生。然而抗生素的超量使用又给畜禽的生产和人们生活带来了许多潜在的危害。近年来一系列在养殖生产中滥用抗生素的案例,引发人们对食品安全的惶恐。抗生素的大量使用使耐药菌株不断出现,而且抗生素残留在动物体内或随动物排泄物进入周围环境,导致土壤和水体的污染。因此,发展健康养殖已成为养殖业的主流方向,而控制和解决鸡肠道损伤引起的疾病和经济损失,进而逐步取消抗生素在畜禽养殖中的应用是健康养殖的迫切需要。
2 引发家禽肠黏膜损伤的部分因素
在现代养鸡模式下,鸡的饲养密度大,采食量高,加之频繁用药及高温应激等因素造成鸡肠炎时有发生,肠黏膜的完整性受到破坏,屏障功能失去作用。在目前鸡最常见的疾病中,如球虫病、新城疫、鸡白痢、鸡瘟及应激、抗生素的滥用、重金属、氧化油脂和过量铁等因素,都会引起不同程度的肠黏膜损伤。大肠杆菌和沙门菌等肠道病原微生物通过产生内毒素引起肠黏膜损伤,肠道通透性增强,诱发内毒血症、系统性炎症反应及多器官系统功能不全综合征。内毒素是革兰阴性菌细胞壁的重要成分,其主要化学成分为亲水性的脂多糖( LPS) ,类脂 Lipid A 和 α - 酮基 -3 脱氧辛酸是 LPS 的毒性部分。其中 Lipid A 由 2 个葡萄胺、磷酸盐和一定量的脂肪酸构成,是 LPS 结构中最稳定的部分,无种属特异性,是 LPS 的主要生物活性成分( 陈莉琴等,2006) .LPS 可导致肠绒毛间质充血水肿,黏膜细胞坏死脱落,同时破坏黏膜表面紧密连接蛋白的结构,使得肠黏膜通透性增加,造成肠源性细菌和内毒素移位,最终导致全身性炎症反应和多器官功能发生障碍。LPS 主要通过单核巨噬细胞膜表面TLR4 受体的识别,并在 MYD88 分子的协助作用下诱导细胞内炎症信号通路,引起炎症反应( 谭建庄,2014) .正常机体内活性氧自由基不断产生,也不断被清除( 黄进等,2004) .当畜禽机体处于应激状态时,体内自由基的产生过多或清除自由基的酶类减少,或二者同时存在,机体内自由基产生和清除的平衡遭到破坏。过量自由基造成机体细胞非特异性氧化损伤,从而关联到多种疾病病理生理过程。LPS 刺激可导致肠道脂质过氧化反应增多,从而导致肠道组织氧化损伤。
3 精氨酸在家禽体内的代谢特点
精氨酸( Arg) 是一种碱性氨基酸,有 2 种异构体: L - 精氨酸( L - Arg) 和 D - 精氨酸( D - Arg) ,动物体内主要是 L - Arg.精氨酸是家禽的必需氨基酸之一,而且在某些病理和一些特定条件下会成为成年家畜的必需氨基酸。禽类精氨酸的代谢、吸收及发挥效用的途径与家畜既有共同之处,也有其自身的一些特点。家畜可通过体内的如鸟氨酸循环途径等若干生化途径合成精氨酸,而家禽没有完整的尿素循环途径,缺乏合成精氨酸前体物质所必须的关键酶,如氨甲酸磷酸酶和二氢吡咯 - 5 - 羧酸合成酶,而不能合成精氨酸,只能由日粮供给来满足。精氨酸的吸收主要在小肠中段,但家禽胃,小肠前段和后段,特定条件下嗉囊也可吸收精氨酸( 石现瑞等,2003) .赖氨酸也是家禽的必需氨基酸之一,精氨酸与赖氨酸存在颉颃作用。因此,饲粮中的赖氨酸会影响精氨酸的吸收。寻找精氨酸和赖氨酸的合适比例,对充分发挥家禽的生长性能非常重要。
精氨酸在家禽体内以合成其他氨基酸或含氮化合物的方式参与代谢,或直接参与机体蛋白质的构成。精氨酸主要从鸟氨酸循环开始进行分解代谢,在此途径中生成尿素和鸟氨酸,再通过鸟氨酸进入其他途径,如氧化脱氨基和转氨基途径,进一步分解成氨,这些氨和家畜中氨排放途径不同,先合成嘌呤,然后随嘌呤降解成尿酸而排出体外。
4 精氨酸对肉仔鸡肠道损伤的作用
日粮中添加 10 g/kg 精氨酸可提肉仔鸡高肠道功能( Khajali 等,2014) .精氨酸和分子氧在一氧化氮( NO) 合成酶的催化下在体内生成 NO.饲粮内补充适量精氨酸,可使 NO 生成量增加,而适量的 NO可与自由基结合生成低毒分子,用于清除自由基。
Bulbul 等( 2014) 的研究表明,日粮中缺乏 L - 精氨酸显着降低鸡血清中 NO 的含量。因此,他们推测,精氨酸的缺乏引起鸡免疫力的下降和胃肠运动性能的失调是由于 NO 代谢的紊乱。Arab 等( 2014) 的研究表明也表明,NO 活性的下降可引起鸡肠道蠕动频率和振幅的下降。此外,Arg 可通过降低黄嘌呤氧化酶和髓过氧化物酶的活性,来降低自由基的生成,从而有效地缓解由于 LPS 所引起的肠道屏障功能损伤( 雷晓军等,2010) .精氨酸具有一般氨基酸的营养功能,同时还可作为家禽体内信号分子 NO的前体而发挥出许多重要的生物学功能。精氨酸是巨噬细胞生成 NO 的唯一原料。巨噬细胞参与家禽的细胞免疫反应,当家禽受到病毒、细菌或寄生虫感染时,一些炎症细胞因子会激活巨噬细胞,促进其合成 NO,并通过 NO 来发挥保护机体,抵抗和清除病毒、细菌或寄生虫等的作用。Tayade 等( 2006)研究表明,L - 精氨酸可以通过激活肠道和全身的免疫反应来对抗鸡传染性法氏囊病。
人们发现家禽品种、生产中的各种应激等因素都会影响精氨酸的需要量( 师昆景,2008) .球虫病是肉仔鸡常见病,以肠道损伤为主要特征。肉鸡在感染球虫后,体内精氨酸浓度会显着下降( P <0. 05) ,这可能与球虫病引起的吸收不良和炎症反应有关 ( Allen 等,2000) .精氨酸可能通过抑制TLR4 通路缓解肉鸡球虫感染引起的肠道炎症,并通过激活 mTORC1 通路促进肉鸡肠道的损伤修复( Tan 等,2014) .但日粮中添加精氨酸对沙门菌引起的肠黏膜功能紊乱和体质量下降没有明显的改善作用。精氨酸对热应激造成的肠道黏膜机械屏障和免疫屏障的损伤有保护作用( 张灿菲,2008) .胚蛋注射 L - Arg 可以改善肉仔鸡早期肠道黏膜的形态学结构,可显着提高肠道隐窝细胞增生率( P <0. 05) ,使肠道表面柱状细胞分界更明显,杯状细胞更突出,微绒毛系统更为发达( 师昆景,2008) .
精氨酸可以缓解由亚铁离子氧化应激对肉仔鸡肠道所造成的氧化损伤( 张志浩,2014) .
目前肠道损伤对畜禽生产性能的影响已越来越受到相关人员的重视。随着人们对使用抗生素引起的不良影响的深入了解,传统用抗生素治疗肠道疾病的方法已不是人们的首选方法。研究人员正在不断深入探究其致病机制及寻找缓解畜禽肠道黏膜屏障损伤的营养物质。可以预见,随着研究的深入,用营养素调控肠道疾病的方式将有助于推动我国的畜牧业健康快速向前发展。
参考文献
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[2]呙于明,刘丹,张炳坤。 家禽肠道屏障功能及其营养调节[A]. 中国畜牧兽医学会动物营养学会。 第七届中国饲料营养学术研讨会论文集[C]. 中国畜牧兽医学会动物营养学分会,2014:1.
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[4]谭建庄。 日粮精氨酸对不同疾病模型肉鸡免疫功能的调节作用与机理研究[D]. 北京: 中国农业大学,2014.
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