全球环境变化是人类面临的重大而紧迫的环境问题。由于自然和人为作用的双重驱动,地球表面氮素的生物化学过程及其环境效应成为当前全球变化中区域研究的重要内容,为了估计和预测氮素循环的变化和对全球生命维持系统的影响,自 20 世纪 70 年代以来对生态系统中的氮素循环进行了广泛和深入的研究。如: SCOPE(国际科委环境委员会) 在 1998 ~2001 年的科学规划中列出了“氮的循环和转化”等项目; IGBP(国际地圈与生物圈计划) 和 IPCC(政府间气候变化委员会) 的许多核心项目都把氮素循环作为主要研究内容[1 ~2]。本文就生态系统中的氮素循环及植物对氮素吸收的特点进行总结概述。
1 生态系统中的氮素循环
氮素循环是指氮在大气,土壤和生物体中迁移和转换的往返过程。植物吸收土壤中的铵盐和硝酸盐,并将这些无机氮同化成植物体内的蛋白质等有机氮,动物直接或间接以植物为食物,将植物体内的有机氮同化成动物体内的有机氮,这就是生物体内有机氮的合成过程。动植物的遗体、排出物和残落物中的有机氮被微生物分解后形成氨,这一过程是氨化作用。在有氧的条件下,土壤中的氨或铵盐在硝化细菌的作用下最终氧化成硝酸盐,这一过程叫做硝化作用。氨化作用和硝化作用产生的无机氮,都能被植物吸收利用。在氧气不足的条件下,土壤中的硝酸盐被反硝化细菌等多种微生物还原成亚硝酸盐,并且进一步还原成分子态氮,分子态氮则返回到大气中,这一过程被称作反硝化作用。
1. 1 生态系统中氮输入
1. 1. 1 氮沉降 氮沉降主要有两种形式即干沉降和湿沉降; 干沉降主要由于气态 NO,N2O,NH3以及一些含NH4+的粒子的沉降而形成。湿沉降主要是由于NO3-,NH4+以及少量的可溶性有机氮的沉降。此外,在工业和农业生产活动中所产生的以及化石燃料燃烧所排放的氮氧化物也是氮沉降中重要的因素[1,3]。
1. 1. 2 生物固氮 生物固氮主要以豆科植物和根瘤菌的共生固氮为主,是氮素循环的一个重要环节,也是生态系统中一个重要的氮源。其固氮量可占生物固氮的一半[4]。此外,土壤有机质的分解和动植物残体的降解,植物根系分泌物等也是氮素输入的重要部分[5]。
1. 2 生态系统中氮输出
生态系统中氮输出的途径有淋失、流失、氨挥发以及生物的硝化和反硝化作用。淋失指土壤中的氮随水向下移动至根系活动层以下,从而不能被植物利用[6]。流失所输出的氮是溶解于径流中的矿质氮,或吸附于泥沙颗粒表面上以无机态和有机质形式存在的氮随径流流失。植被可减少土壤侵蚀,对氮素流失有一定的影响[7]。硝化 - 反硝化作用在生物化学过程中会产生 NO,NO2,N2O等氮氧化物,这会导致生态系统中氮素的损失。
2 植物对氮素的吸收特点
2. 1 对无机氮的吸收
土壤中无机氮主要是以铵态氮和硝态氮的形式体现,土壤中的铵盐(NH4+) 和硝酸盐(NO3-)是植物通过根吸收无机氮的主要来源[8]。植物体对氮素的吸收主要是在硝酸还原酶的作用下将NO3-还原为 NH4+,进而在多种酶的作用下转变成氨基酸类物质而与可溶性的有机物质相结合,其中 NO3 ~ 转化成氨基酸类物质的过程需要消耗能量,且还原 NO3-所消耗的能量比同化等量的NH4+要多 8% ~ 17%[9]。对于植物来说,铵态氮和硝态氮是其生长过程中的主要氮源; 植物对氮素的选择和吸收利用受其自身种类和周围环境并受其生长时期等多因素的影响。一般情况下,植物种类不同,吸收铵态氮和硝态氮的比例也不同[10]。在自然条件下,土壤中硝态氮的含量要显着高于铵态氮的含量,因此,硝态氮在植物的生育周期中发挥着重要的作用。
环境的光条件也会对植物的氮营养形式(无机氮) 产生影响[10]。高光照条件下,硝酸盐同化的碳消耗低,因而有利于对硝酸盐的利用; 而在低光照下,由于低呼吸消耗而有利于铵的同化。植物对不同的氮营养方式具有明显的适应性,植物的这种适应性有助于在变动的环境中维持碳和氮的平衡[11]。氮的供给能力及供给量也是植物氮素吸收的主要影响因素。植物对不同形态氮的选择吸收受其浓度的影响[10]。但在大部分氮受限制的自然生态系统中,氮的吸收是有效的,几乎所有的无机态氮都会被植物吸收[12]。
2. 2 对有机氮的吸收
自 Liebig1840 年创立矿质营养学说以来,人们一直认为植物只能吸收无机态氮而不能吸收有机态氮,土壤中的有机态氮必须经土壤微生物矿化为无机态氮后植物才能吸收。而 Chapin 等[13]的研究证明生长在苔原的莎草科植物白毛羊胡子草(Eriophorum vaginatum) 却可以迅速吸收游离的氨基酸,所吸收的氮 60% 来自氨基酸。土壤中的氨基酸可以有多种来源。由于湿交替或冻融交替导致的微生物细胞集中凋亡可以释放出大量的氨基酸[14]; 植物根系向根际土壤中分泌氨基酸并可再吸收; 但对植物来说,土壤中最大且最稳定的氨基酸来源可能是蛋白质和肽在酶作用下的水解。
土壤中易提取的蛋白质浓度一般比氨基酸浓度高一个数量级,因而完全可以成为氨基酸的稳定来源[15]。
研究发现,植物吸收有机氮的能力与有机氮分子量呈负相关[16],对相同种类的有机氮化合物而言,植物更偏向于吸收分子量较小的有机氮化合物,这可能是由于植物对有机氮的同化过程中所消耗的能量不同。现有研究表明,植物根系拥有吸收较低分子量,如尿素、氨基酸、聚胺、多胺,小分子多肽等溶解有机氮的能力[17]。
2. 3 固氮作用对植物氮吸收的影响
大气中的分子态氮被还原成氨,这一过程称为固氮作用。一般来讲,植物不能直接吸收利用大气中游离的氮,必须通过固氮微生物把大气中游离的氮吸收转化成无机态氮或小分子有机态氮后,植物才能对其吸收利用[18 -19]。植物对氮素的固定能力受多因素的影响。一般情况下,影响植物光合作用的因素也会是影响植物氮固定的能力。在具有共生固氮作用的植物中,固氮速率常与净初级生产效率有关。这是因为,首先,固氮需要消耗一定的光产物; 其次,氮的固定是一个还原过程,需要一个高度厌氧的环境或能够提供厌氧环境的有机体[9]; 植物氮固定能力还与其生长期有一定的关系,同一种植物,在不同的生长时期,其固氮能力不同。如: 对于开花植物,一般花期前的固氮率都要高于花期后的固氮率[10]。
3 结语与展望
氮素的循环是保持生态系统中氮元素平衡的重要环节; 对于生物吸收利用氮素以及保持大气、土壤等环境中的氮平衡具有重要意义。研究植物对氮的吸收,不仅对植物吸收不同氮素的要求提供可靠的依据,对农业中氮肥的补给做出更好的选择,以提高氮的利用率; 而且有利于了解全球变化下氮的生物地球化学循环及其对全球变化的影响,对全球生态系统的结构和功能,全球气候变化等领域的研究也具有重要意义。
随着全球气候和环境的日益变化,氮的形态、浓度等对植物的供给状况发生改变,植物生理生态的变化使其对氮素的吸收利用能力也随之发生改变,进而引起植物物种类型和生物多样性的改变。随着科学技术的不断进步和实验条件的不断完善,在不久的将来,有望对氮素在生态系统营养体系中位置的再认识、氮素的生物地球化学循环对全球变化的影响、氮素与生态系统的功能和演替等方面的研究取得实质性的突破。
参考文献:
[1]李志博,王起超,陈静. 农业生态系统的氮素循环研究进展[J]. 土壤与环境,2002,11(4) :417 ~421.
[2]Erisman. J. Summary statement[J]. Environmental Pollutiong,1998,102:3 ~12.
[3]庄亚辉,李长生,高拯民. 复合生态系统元素循环[M]. 北京: 中国环境科学出版社,1995,223 ~283.
[4]李庆逵. 我国土壤科学发展的回顾与展望[J]. 土壤科学进展,1989,17(4) :1 ~16.