植物对环境条件的适应方式及机制表现出复杂性和多样性，包括植物的形态特征、生长特性、生活型和生物量资源分配等多个方面。植物资源分配格局在很大程度上反映了植物的生活史特性及其对环境变化的响应和适应对策，而且植物在不同环境条件下的资源分配格局与其适合度有关。植物在生长发育过程中，通过优化生长、维持和繁殖等方面的资源分配以适应环境变化和维持生存。
植物在长期放牧过程中，已经进化出多种适应机制，在形态、生长、繁殖和资源分配等方面表现出相应变化。随着放牧强度的增加，牧草的再生能力降低，其叶量，株高和个体生物量均呈降低趋势。放牧对群落物种生物量及生物量分配影响显着; 放牧生境中的植物个体生物量明显小于禁牧地的个体生物量。随着放牧退化程度增加，冷蒿种群生物量的资源分配发生变化，对根的分配增加，对茎、叶的分配减少，根茎比增加。植物根茎比大小被认为能够反映植物的养分资源利用策略。冷蒿种群通过增大根系生物量分配，从而增强根系吸收养分的潜在能力而补偿环境中养分可利用性的降低。放牧干扰下植物通过改变地上、地下生物量分配适应环境。
近年来，由于风沙危害和超载过牧等自然和人为因素的共同作用，宁夏荒漠草原土壤沙化、植被退化严重，荒漠草原生态系统严重受损。文中通过研究荒漠草原优势植物生长特征、生物量及生物量资源分配对放牧的响应与适应，探讨放牧引起的生物量资源再分配对生态系统结构与功能的影响。揭示荒漠草原植物对放牧适应的特点及这种适应的内在动力。
1 材料与研究方法
1． 1 研究区自然概况
研究区位于宁夏盐池县境内东南部( 37°05' ～38°10'N，106°33' ～107°47'E，海拔 1295 ～1951m) ，典型中温带大陆性气候，是干旱与半干旱气候的过渡地带。年均气温为 8． 1℃，年均无霜期为 165d。年降水量仅 250 ～350mm，其中 70%以上降水集中在 6 ～9 月，降水年际变率大; 年蒸发量 2710mm。土壤类型主要是灰钙土，其次是风沙土和黑垆土。土壤结构松散，肥力较低。
该区植被类型有灌丛、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中灌丛、草原、沙地植被数量较大，分布广泛。典型灌木林有北沙柳( Salix psammophilia) 灌丛，小叶锦鸡儿( Caragana microphylla) 灌丛。草原分干草原和荒漠草原，群落中常见植物种类以旱生和中旱生类型为主。典型草原包括大针茅( Stipa gran-dis) 、长芒草( Stipa bungeana) 、冰草( Agropyron crisatum) 、百里香( Thymus mongolicus) 等类型，群落中常见植物种类以旱生和中旱生类型为主。荒漠化草原植被包括川青锦鸡儿( Caragana tibetica) 、猫头剌( Oxyt-ropis aciphylla) 、西伯利亚白刺( Nitraria sibirica) 和盐爪爪( Kalidium foliatum) 。
1． 2 样地设置
样地设置于宁夏盐池县高沙窝镇草原资源生态监测站的围封草地及附近的退化荒漠草地。围栏放牧试验于 2004 年开始，每年 5 月开始放牧，10 月放牧终止。参照任继周对放牧强度和草地演替阶段的划分标准，根据草地地上生物量、家畜理论采食量和草场面积及放牧时间，分别设置 4 个放牧处理: 围封禁牧( ungrazed，CK，0 只/hm2) 、轻度放牧( light grazing，LG，0． 45 只/hm2) 、中度放牧( moderate grazing，MG，1．00 只 / hm2) 和重度放牧( heavy grazing，HG，1． 50 只/hm2) 。每个处理 3 次重复，共 12 块样地; 各放牧试验小区面积均为 6hm2，围封禁牧( CK) 样地为草原资源生态监测站的禁牧样地( 2004 年禁牧) ，各样地间草地发育环境及地形条件一致。
生物量及其分配的测定:2011 年 8 月下旬，在放牧和禁牧的样区中选择 6 种优势植物( 短花针茅、蒙古冰草、甘草、牛枝子、牛心朴子、乳浆大戟) 。在放牧和禁牧样地分别选取每种优势植物各 15 株测定株高，之后将整株植物全部挖出，为了保持根系完整，根据根系的生长范围，挖一个 30cm × 30cm × 30cm 的坑，将植株带土取出，随即放入封口袋。在实验室内将其分割，并在 80℃烘箱中烘 48h。用电子天平称重，测定地上生物量、根系生物量，计算个体生物量( 地上生物量 + 根系生物量) 、根生物量比( 根系生物量/植株总生物量) 和根冠比( 根系生物量/地上部分生物量) 。
比叶面积( SLA) 、单叶面积和单叶干重的测定: 采集重度、中度、轻度放牧和围封区甘草、牛枝子、牛心朴子和乳浆大戟的完全展开的成熟叶片。用数字扫描仪和图像分析软件 DELTA － T SCAN 对其叶面积进行测定。每种植物叶面积 30 次重复，每个重复根据叶片大小情况包括 10 ～30 个叶片。将扫描后的叶片分别装入纸信封于 105℃下杀青 15min，70℃下烘干至恒量，称取叶干重。SLA = 叶片面积( cm2) /叶片干重( g) ，单叶面积 = 叶片面积( cm2) / 叶片个数，单叶干重 = 叶片干重( mg) / 叶片个数短花针茅和蒙古冰草的叶片中部剪下 2 －5cm 片段，用游标卡尺测定其片段长度和宽度。每种植物叶面积 30 次重复，每个重复包括 10 个片段，将测定后的叶片段分别装入纸信封于 105℃下杀青 15min，70℃ 下烘干至恒量，称取叶干重。
SLA = 叶片面积( cm2) /叶片干重( g)同时选择每种植物 10 个完整叶片混合，于 105℃下杀青 15min，70℃下烘干至恒量，称取叶干重。每种植物叶面积 30 次重复。叶面积 = 叶干重( g) × SLA( cm2/ g)
1． 3 数据统计分析
所有数据采用 SPSS 15． 0 软件进行统计分析，采用 One － Way ANOV 方差分析比较不同处理数据组间的差异，并用 LSD 法进行多重比较。
2 结果与分析
2． 1 放牧干扰对荒漠草原植物形态可塑性的影响
放牧干扰对短花针茅、蒙古冰草、甘草、牛枝子和牛心朴子的株高影响显着，而对乳浆大戟没有显着影响( 图 1) 。围封区的短花针茅、蒙古冰草、甘草、牛枝子和牛心朴子株高显着高于重度放牧区。随着放牧强度的增加，短花针茅、蒙古冰草、牛枝子的株高呈降低趋势，而甘草、牛心朴子和乳浆大戟呈先升高后降低趋势，在轻度沙漠化达到最大值。放牧干扰对短花针茅、蒙古冰草、甘草、牛枝子、牛心朴子和乳浆大戟的叶性状( 叶面积、叶干重和 SLA) 影响显着( p ＜ 0． 05，图1) 。随着放牧强度的增加，短花针茅、蒙古冰草、甘草和牛心朴子的叶面积和叶干重呈先增加后降低趋势，牛枝子的叶面积和叶干重呈显着降低趋势，而乳浆大戟呈显着增加趋势。重度放牧对短花针茅、蒙古冰草、甘草和牛枝子的比叶面积影响显着，而中度和轻度放牧没有影响。牛心朴子和乳浆大戟的 SLA随着放牧强度的增加呈先降低后增加趋势，在重度放牧达到最大值。
2． 2 放牧干扰对植物生物量的影响
短花针茅、蒙古冰草、甘草、牛枝子和牛心朴子的地上生物量、根系生物量和个体生物量在不同放牧强度下差异显着，而乳浆大戟的差异不显着( 表 1) 。蒙古冰草的个体生物量随着放牧强度的增加而降低，而甘草、牛枝子和牛心朴子呈先增加后降低趋势，在轻度放牧区达到最大值。轻度放牧区甘草、牛枝子和牛心朴子的个体生物量分别是重度放牧区的 2． 1，5． 0 和 3． 4 倍。随着放牧强度的增加，短花针茅、蒙古冰草和甘草的根系生物量呈显着降低趋势，而牛枝子和牛心朴子呈先增加后降低趋势。重度放牧区短花针茅、蒙古冰草和甘草根系生物量分别比围封区降低了 66． 5%，88． 8% 和 55． 5%。短花针茅、甘草、牛枝子、牛心朴子和乳浆大戟的地上生物量随着放牧强度的增加呈先增加后降低趋势，而蒙古冰草呈显着降低趋势。【表略】
2． 3 放牧干扰对植物生物量分配的影响
植物地下生物量与地上生物量的大小反映了其对土壤养分、水分及光照的需求和竞争能力。放牧干扰对短花针茅、蒙古冰草、牛枝子和牛心朴子的根冠比和根生物量影响显着，而对甘草和乳浆大戟的根冠比和根生物量没有显着影响( 图 2) 。蒙古冰草和甘草的根冠比随着放牧强度的增加而降低，重度放牧区短花针茅、蒙古冰草和牛心朴子的根冠比和根生物量比显着低于围封区，而牛枝子的根冠比和根生物量比显着高于围封区。放牧干扰不仅影响短花针茅、蒙古冰草、牛枝子和牛心朴子生物量在植物地上和地下的分配模式，而且也影响着地下部分的分配模式。
3 讨论
植物为适应其在放牧地生长环境的变化而发生一系列的改变，如植物高度明显变小。过度放牧使内蒙古锡林河流域草地群落的初级生产力、茎和叶生物量以及植物个体平均生物量均显着降低; 内蒙古典型草原地下生物量随着放牧强度的增大呈降低趋势，植物的生长受到了明显的抑制。本研究中，除乳浆大戟之外，放牧对其他植物的地上生物量、根系生物量和个体生物量影响显着，且重度放牧区植物个体生物量、根系生物量和地上生物量均显着低于围封区和轻度放牧区。这与放牧对青藏高原高寒草甸植物个体生物量的影响结果相似。随着放牧强度的增加，短花针茅、蒙古冰草、甘草和牛枝子叶面积和叶干重降低，减少食草动物的采食以适应放牧干扰。高 SLA 的植物( 植株矮) 减少与植株较高、生长缓慢的植物竞争光照资源适应放牧干扰。
植物生物量分配的变化反映了放牧干扰下植物为更好的适应环境而改变资源分配模式。放牧对高寒草甸植物群落中主要物种的生物量分配都有明显影响。本研究中，放牧干扰对短花针茅、蒙古冰草、牛枝子和牛心朴子的根冠比和根生物量比有显着影响，而对甘草和乳浆大戟的根冠比和根生物量比没有显着影响。植物根冠比的增加增大了水分和养分的吸收量，增强了植物的抗旱和抗瘠薄能力，对植物适应不良环境具有重要作用。随着放牧退化程度增加，冷蒿种群生物量的资源分配发生变化，对根的分配增加，对茎、叶的分配减少，根冠比增加。冷蒿种群通过增大根系生物量分配，增强根系吸收养分、水分的潜在能力而补偿环境中养分、水分可利用性的降低。从地上生物量分配的变化上可以看出在放牧干扰下植物为更好的适应环境改变资源分配模式，体现出了一定的表形可塑性。地上生物量分配的改变及差异主要是由植物不同生活史对策决定的。
4 结论
( 1) 随着放牧强度的增加，短花针茅、蒙古冰草、牛枝子的株高呈降低趋势，而甘草、牛心朴子和乳浆大戟呈先升高后降低趋势，在轻度放牧区达到最大值。
( 2) 重度放牧区短花针茅、蒙古冰草、甘草、牛枝子和牛心朴子个体生物量、根系生物量和地上生物量均显着低于围封区和轻度放牧区。
( 3) 放牧干扰对短花针茅、蒙古冰草、牛枝子和牛心朴子的根冠比和根生物量比影响显着，而对甘草和乳浆大戟的根冠比和根生物量比没有显着影响。
参考文献
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