社会从众的神经结构基础与参与神经系统

从众心理论文第五篇：社会从众的神经结构基础与参与神经系统

 

　　摘要：社会从众是指个体改变态度或行为,与他人保持一致的现象。社会认知神经科学采用社会心理学的实验范式研究发现:背内侧前额叶、纹状体、眶额皮层、脑岛、杏仁核和海马等多个脑区在社会从众中扮演重要角色;能够提高多巴胺水平、改善大脑奖赏敏感性的某些神经递质可能间接影响从众。强化学习理论的奖惩预期可以部分解释社会从众的原因。未来研究应改进实验范式,扩大研究群体,借助神经、生化技术,利用动物模型,深入探讨社会从众的神经生物学基础。

 

　　关键词：社会从众; 神经机制; 生物学基础; 强化学习; 社会影响;

 

　　The Neurobiological Mechanisms of Social Conformity

 

　　ZHAO Chunli

 

　　Department of Psychology, Peking University Teachers College;Center for Psychological Application, Shihezi University

 

　　Abstract：People often change their opinion and behavior to conform to others. Recent studies in social neuroscience, using social psychological theories and experimental paradigms, have begun to elucidate the underlying neurobiological bases of social conformity. Neuroimaging studies show that brain areas, such as medial prefrontal cortex, striatum, orbitofrontal cortex, insula, amygdala, and hippocampus, play key roles in social conformity and cognitive imbalance. Evidences from the molecular genetic studies show that some genetic factors, such as the COMT gene, oxytocin, and Methylphenidate can enhance reward saliency by increasing dopamine in the brain, thus indirectly modulating social conformity. These reward-based reinforcement-learning mechanisms can explain social conformity. Future studies need to adapt an experimental paradigm to include more diverse populations, such as adolescents and elderly samples as well as patients with various psychopathology and brain lesions. It would also be promising to integrate different methodologies to clarify the neurobiological basis of social conformity.

 

　　1引言

 

　　人类态度和行为表现极易受社会环境因素的影响。人们总是有意识无意识地受他人影响, 改变自己的态度和行为, 与他人保持一致(Newell &Shanks, 2014; Trautmann-Lengsfeld & Herrmann,2013)。社会从众是指个体改变态度、信念或者行为, 以适应内隐的或外显的群体规范(Cialdini &Goldstein, 2004)。社会心理学研究证明, 从众效应普遍存在, 最经典的早期研究是阿希的线段判断实验。阿希安排多名实验助手充当假被试, 一致给出错误判断, 观察被试如何在这种群体压力下做判断。结果发现, 在不知情的情况下, 即便是那些接受过高等教育的被试也会做出与其他成员一致的错误判断(Asch, 1951); 甚至在群体判断明显错误的情况下, 仍有大约四分之一的被试会遵从群体观点, 表现出与群体一致的从众倾向(Asch,1955)。这一结果开启社会心理学领域对从众原因、影响因素的广泛探讨, 而近期的社会认知神经科学研究领域更关注人类社会从众的神经生物学基础。

 

　　有关社会从众的行为研究已经持续相当长时间, 但对其神经生物机制的探讨是近年来的研究热点。本文着眼于社会从众的神经生物机制, 在系统梳理近10年国外社会从众的相关研究文献基础上, 从奖赏相关的脑区、惩罚相关的脑区、 多巴胺神经递质等方面, 对社会从众的相关研究成果进行系统总结和分析, 并对未来研究方向进行展望。

 

　　2社会从众的神经结构基础

 

　　2.1奖赏相关的脑区与从众

 

　　社会从众过程中涉及获得奖赏的动机(Cialdini& Goldstein, 2004), 奖赏相关的脑区可能参与从众过程。大量脑成像研究发现, 社会从众过程中会激活大脑奖赏脑区, 如纹状体、 眶额皮层(orbitofrontal cortex)、内侧前额叶(medial prefrontal cortex)。有学者认为, 社会从众可能与强化学习有着类似的神经机制(Klucharev, Hyt?nen, Rijpkema,Smidts, & Fernández, 2009), 奖赏脑区可以整合价值与奖赏信号, 激励目标寻求, 促进社会规则的遵从。强化学习的奖惩机制可以解释从众的原因,导致期待奖赏结果的特定行为会被强化, 以后出现的概率提高; 而导致厌恶结果的行为会被抑制,再发生的概率降低(Berridge, 2012); 与群体保持一致往往会得到奖赏(如, 社会认可和接纳), 这种追求社会奖赏(Albert & Steinberg, 2011)的动机促使个体调整观念或行为, 与群体保持一致。

 

　　一种观点认为, 从众过程中激活的奖赏脑区可能表征了刺激的主观价值。有研究发现, 被试主观报告的面孔吸引力评分很容易受同伴群体的影响:当同伴认为照片有吸引力时, 被试也认为这张照片更美, 脑区上反映为纹状体和眶额皮层的激活增强(Zaki, Schirmer, & Mitchell, 2011); 而当同伴认为照片不具有吸引力时, 被试便觉得这张照片更丑, 脑区上表现为纹状体激活减弱(Klucharev et al., 2009)。与以往研究一致, 这些脑区在从众过程中扮演着“神经货币”的角色, 可以表征刺激的主观价值(Montague & Berns, 2002;Rangel, Camerer, & Montague, 2008), 脑区的激活表明探测到一种金钱奖赏或社会奖赏(Izuma,Saito, & Sadato, 2010), 且激活程度随着刺激价值的增加而增强(Berns, Mc Clure, Pagnoni, & Montague,2001; Kable & Glimcher, 2007; Padoa-Schioppa &Assad, 2006; Schultz, 2002; Tom, Fox, Trepel, &Poldrack, 2007)。有学者认为, 表征刺激主观价值的奖赏脑区在社会从众过程中激活, 反映了对他人观点的内化, 这种情况下的从众属于信息从众(Campbell-Meiklejohn, Bach, Roepstorff, Dolan, &Frith, 2010; Zaki et al., 2011)。

 

　　需要注意的是, Zaki等人(2011)和Klucharev等人(2009)的研究采用的都是面孔吸引力判断任务, 男性或者女性被试需要对女性刺激图片的面孔吸引力做判断, 脑区的激活除反映从众效应外,还可能包含刺激材料所具有的奖赏效应。早期研究表明, 漂亮面孔本身就有奖赏价值(Aharon et al., 2001; O’Doherty et al., 2003)。当人们观看漂亮异性的照片时, 眶额皮层和纹状体的活动强度与知觉到的面孔物理吸引力正相关, 吸引力评分越高, 脑区激活越强; 尤其是当男性被试看到有吸引力的女性被试照片时, 眶额皮层激活更强(Cloutier, Heatherton, Whalen, & Kelley, 2008)。未来研究可以考虑采用不涉及价值判断的任务, 如经典的线段判断任务, 考察单纯社会从众的奖赏效应在脑区上的神经表征。

 

　　另一种观点认为, 从众过程中激活的奖赏脑区也可能反映一种选择偏好。有研究发现, 个体对食物(Nook & Zaki, 2015)和抽象符号(Mason,Dyer, & Norton, 2009)的偏爱程度受大众偏好的影响, 纹状体和内侧前额叶激活水平的改变可以表征这种选择偏好。个体更偏爱受大众欢迎的食物和抽象符号, 神经层面上表现为对不喜欢的符号刺激, 内侧前额叶激活减弱; 而对喜欢的符号刺激,纹状体激活增强。类似地, Campbell-Meiklejohn等人(2010)对音乐的偏好研究也发现, 与专家偏好一致时, 纹状体激活增强。与以往研究结果一致, 即便任务本身不明确要求被试报告他们对每个选项的偏爱程度(Lebreton, Jorge, Michel, Thirion,& Pessiglione, 2009), 或者只是要求被试被动观看他人选择喜欢的物品(Levy, Lazzaro, Rutledge,& Glimcher, 2011), 同样可以激活纹状体和内侧前额叶这些价值表征的脑区, 但这种情况下反映的是被试对刺激的选择偏好(Izuma, Matsumoto et al., 2010; Lebreton et al., 2009; Deutsch & Gerard,1955; Sharot, de Martino, & Dolan, 2009)。

 

　　另外, 脑神经解剖结构上的差异则表明, 社会从众可能存在稳定的个体差异, 眶额皮层的特定结构可以预测从众。有研究发现, 外侧眶额皮层的灰质体积与人们对专家观点的从众倾向显著正相关, 基于主观价值判断的社会从众与大脑外侧眶额皮层的解剖结构相关联(Campbell-Meiklejohn,Kanai et al., 2012)。最近的一项研究发现, 眶额皮层在社会学习及行为调整中起着重要的中介作用, 可以调节从众特质与从众行为之间的关系(Charpentier,Moutsiana, Garrett, & Sharot, 2014)。这些有关个体差异的研究启示我们, 大脑在静息状态下的功能连接也可能与社会从众相关联, 但有待未来研究验证。

 

　　综上所述, 大量脑成像研究表明, 纹状体、眶额皮层、内侧前额叶这些与社会奖赏相关的脑区参与社会从众过程, 表征刺激的主观价值或者反映真实选择偏好, 并可以预测从众行为; 认可或接受群体规范所带来的奖赏效应体现为这些脑区的激活增强, 而与群体偏好不一致导致的可能负面结果则使得这些奖赏脑区不激活或激活减弱。 并且, 这些奖赏脑区的激活可以成功预测个体随后调整信念和行为, 这种情况下的从众更多地反映为一种信息从众。

 

　　2.2惩罚相关的脑区与从众

 

　　社会从众过程中可能涉及避免惩罚的动机,惩罚相关的脑区可能参与从众过程。趋利避害是人的一种本能反应, 人际交往过程中需要极力避免社会惩罚(Berkman & Lieberman, 2010)。与群体不一致往往导致惩罚、游离于群体之外会没有归属感、被社会拒绝感受到一种社会疼痛(Eisenberger,2012), 这些负面情绪体验作为一种冲突、错误信号, 激活生理预警系统, 促使参与加工生理疼痛的相关脑区和神经递质调节行为, 最终导致个体做出与群体一致的行为改变(Falk, Way, & Jasinska,2012)。后内侧额叶(posterior medial frontal cortex,p MFC)、前脑岛等惩罚相关的脑区可能作为一种预期错误信号参与社会从众过程。

 

　　Izuma (2013) 在近期的一篇综述中提出, 表征矛盾和冲突的脑区参与调节社会从众, 这些脑区主要集中在p MFC, 包括背侧前扣带(dorsal anterior cingulate cortex) 、 背内侧前额叶(dorsal medial prefrontal cortex)、辅助运动区(supplementary motor area, SMA)及前辅助运动区(pre-SMA)。p MFC脑区的激活可能反映了一种认知不平衡(如, 认知失调、认知冲突), 并在偏好改变过程中扮演重要角色。

 

　　p MFC作为一种“预期错误”信号, 可以预测随后的行为改变。Klucharev等人(2009)用面孔吸引力评定任务, 研究被试的评定如何受群体影响。他们发现, 相比于被试评分与群体评分一致的情况, 当被试评分与群体评分存在冲突时, 纹状体、脑岛和p MFC脑区激活强度增大; 并且, 这些脑区作为一种“预期错误”信号, 成功预测到被试在随后的吸引力评定任务中改变初始评分, 而与群体评分保持一致。当被试对音乐的偏好与另外两位专家不一致时, p MFC和脑岛显著激活, 研究者认为这可能反映了被试希望与专家观点保持一致的强烈愿望(Campbell-Meiklejohn et al., 2010)。 经颅磁刺激(transcranial magnetic stimulation:TMS) 研究进一步证明, 相比于控制组被试, 接受TMS刺激暂时抑制p MFC的被试更不容易受他人观点的影响(Klucharev, Munneke, Smidts, & Fernández,2011), 这一结果为p MFC脑区参与社会从众过程提供了更直接的证据。以上研究表明, p MFC可能对冲突更敏感, 当被试评分与群体评分不一致时,p MFC激活增强, 促使个体调节自身行为或态度以便与群体保持一致。由此可见, p MFC在社会从众中扮演重要角色。

 

　　背内侧前额叶激活也可以作为一种认知冲突信号, 预测随后的偏好改变。Izuma和Adolphs(2013)的一项研究表明, 当被试对T恤衫的偏好与同伴群体不一致而与性犯罪者一致时, 背内侧前额叶激活, 并在随后的再评价任务中改变偏好;值得注意的是, 偏好改变的方向是趋近喜欢的同伴群体, 远离不喜欢的性犯罪者群体。研究者用认知不平衡理论解释这一现象, 认为与同伴不一致而与性犯罪者一致, 引发被试强烈的认知冲突,迫使被试调整偏好和行为, 回归到与同伴群体一致而与性犯罪者不一致的认知平衡状态, 这很可能反映了从众行为背后的归属动机。

 

　　前扣带(anterior cingulate cortex) 和前脑岛(anterior insula)激活也可以作为一种预期错误信号, 促使个体为避免社会排斥而调整行为。Berns,Capra, Moore和Noussair (2010)的研究发现, 青少年对音乐的偏好程度与纹状体激活显著正相关,从众倾向则与前脑岛和前扣带的激活正相关。这意味着, 当与同伴群体偏好一致时, 激活纹状体这一表征刺激主观价值的奖赏脑区; 而与同伴群体不一致时, 前脑岛和前扣带激活越强, 青少年越倾向于改变自身偏好, 与群体保持一致。研究者认为, 这很可能与青少年所处的特殊阶段密切相关。青少年具有很强的归属感, 更希望被同伴接纳, 担心与群体不一致而遭到同伴拒绝, 正是这种焦虑情绪迫使他们改变偏好, 做出与同伴群体一致的选择。

 

　　EEG研究也发现了与预期错误类似的脑电信号。被试在完成线段判断任务(Chen, Wu, Tong,Guan, & Zhou, 2012)或者面孔吸引力判断任务(Kim,Liss, Rao, Singer, & Compton, 2012; Shestakova et al.,2012)时, 同时记录脑电反应, 结果发现, 当被试观点与群体不一致时, 大脑会把这种不一致知觉为一种冲突或错误, 在p MFC脑区诱发类似的反馈相关负波(feedback-related negativity, FRN), 也就是说, 诱发与负反馈一致的脑电信号(Miltner,Braun, & Coles, 1997)。

 

　　由此可见, p MFC、前脑岛激活, 以及FRN脑电成分都可以作为一种预期错误信号(预期的与实际的奖赏之间的差异), 促使个体调整随后的行为, 做出与群体一致的行为改变。这些脑区首先侦测到与群体观点或预期存在差异, 并对差异带来的负面后果进行评估, 这一预期错误信号促使被试调整自身偏好以迎合群体观点, 从而表现为一种规则从众。需要注意的是, Izuma (2013)所界定的p MFC脑区在社会从众过程中主要扮演着冲突监控的角色(Schnuerch & Gibbons, 2014), 该脑区所涉及的脑结构很广, 包括前额、前扣带、辅助运动区等脑区, 这些脑区除了参与社会从众,还参与其他学习、 风险决策、 认知控制过程(Ridderinkhof, Ullsperger, Crone, & Nieuwenhuis,2004), 并不是社会从众的特异脑结构。

 

　　2.3其他脑区与从众

 

　　脑成像研究发现, 除了上述奖惩相关的脑区参与社会从众外, 枕顶知觉网络、海马、杏仁核等脑区也会在社会从众过程中激活。这表明, 社会从众过程涉及感知、记忆、情绪等基本心理过程。

 

　　Berns等人(2005)最先运用功能磁共振成像(functional magnetic resonance imaging, f MRI)技术研究社会从众的脑机制, 证明社会从众过程中包含基本感知觉过程和情绪过程。与阿希的经典从众研究实验情境类似(Asch, 1955), 被试完成心理旋转任务后, 会被告知同伴群体的反应(为引发从众行为, 群体反应有时是错误的)。研究发现,枕叶——顶叶联合网络显著激活可以预测从众行为, 即, 群体反应明显错误时, 枕顶知觉网络激活越强, 被试越倾向于做出与群体一致的错误判断; 当被试判断与同伴群体不一致时, 激活杏仁核与尾状核(纹状体的一部分)。这一结果似乎说明,社会从众过程包含基本的知觉和情绪过程, 但是需要注意的是, 该研究所采用的实验范式是心理旋转任务, 被试需要在实验过程中注视配对出现的三维图, 并推测二者是否一致, 在这种任务要求下激活枕顶知觉网络是不奇怪的, 换一种实验范式是否依然能重复这一结果则有待进一步的验证。

 

　　Edelson, Sharot, Dolan和Dudai (2011)的记忆从众实验发现, 加工记忆的脑区参与信息从众过程。在他们的研究中, 被试需要完成一个有关目击证人记录短片的记忆任务。实验分为4个阶段: 第一天观看视频; 第三天对视频内容进行回忆,获取正确记忆的基线; 第7天在f MRI扫描过程中再次对视频内容进行回忆, 但操纵小组其他成员的错误反馈, 考察短暂记忆错误; 第14天撤去小组反馈, 在f MRI扫描过程中进行第三次回忆, 考察持久记忆错误。结果发现, 被试在这两种记忆错误中都倾向于与小组成员保持一致, 但杏仁核及其与海马的联接网络在持久记忆错误中激活更强。这一研究表明, 从众效应调节了记忆的神经表征, 持久的记忆错误反映的是一种信息从众。 类似的记忆从众实验也都发现海马的激活(Deuker et al., 2013; Klucharev, Smidts, & Fernández, 2008),这似乎表明, 特定脑区的激活可能与实验范式密切相关。

 

　　综上所述, 大量脑成像研究较为一致地发现,奖赏相关的脑区(如, 纹状体、眶额皮层、内侧前额叶)、惩罚相关的脑区(如, p MFC、前脑岛)以及杏仁核、海马、枕顶知觉网络等多个脑区参与社会从众过程; 信息从众时更多地激活奖赏相关的脑区, 规则从众时则更多地激活惩罚相关的脑区;但是不同研究发现的脑区及其激活模式并不完全相同, 脑结构和功能上的差异也有可能导致不同的从众倾向。强化学习理论的奖惩预期及认知平衡理论的冲突监控虽然可以部分地解释从众的原因(如, 获取正确信息、归属需要、保持积极的自我概念), 但是可能不够全面和精确。人们行动背后的动机多种多样, 不同动机之间还可能交互起作用, 仅仅通过奖惩相关的脑区激活, 很难推测究竟是由于信息的原因还是规则的原因导致社会从众。未来研究还需借助多种技术手段, 从行为、 脑成像、遗传变异等多个角度考察从众背后的神经生物学机制。

 

　　3参与社会从众的神经递质系统

 

　　3.1多巴胺能系统与从众

 

　　多巴胺是一种重要的单胺类神经递质, 参与奖赏、运动、情绪等多种生理功能的调控(Schultz,2013)。大脑中枢多巴胺能系统的信号传递取决于突触间隙内多巴胺的浓度水平, 通过重摄取和酶解这两种途径可以调控突触间隙内多巴胺的有效浓度及细胞间的信息传递。已有研究发现, 能够调节多巴胺水平的一些基因和药物在社会从众中扮演重要角色。

 

　　有研究表明, COMT Val158Met基因多态性可能参与社会从众过程。儿茶酚胺氧位甲基转移酶(Catechol-O-methyl transferase, COMT) 是儿茶酚胺的主要代谢酶, 也是中枢神经系统外多巴胺的主要降解酶, 在突触间隙(特别是突触后膜)活性较高, 广泛存在于前脑、基底节及边缘系统, 参与多种中枢神经递质(如多巴胺、去甲肾上腺素)的分解代谢。一项结合f MRI的记忆从众研究(Deuker et al., 2013)发现, 在群体压力作用下, 信息从众和规则从众可以同时存在, 神经层面上分别表征为海马和前扣带的激活; 相比于至少包含一个Val等位基因的携带者(Val+), Met纯合子等位基因携带者(Val-)更从众。已有研究发现, COMT基因多态性在奖惩中扮演重要角色(Tunbridge,Harrison, & Weinberger, 2006), Val-等位基因携带者对疼痛刺激更敏感(Zubieta et al., 2003), 并表现出更高的前扣带(Mobascher et al., 2010)、边缘系统和腹外侧前额叶激活(Smolka et al., 2005);Val-等位基因携带者更容易焦虑(Montag, Jurkiewicz,& Reuter, 2012), 患焦虑障碍的风险也更高(Domschke et al., 2004; Woo et al., 2004); COMT通过调节海马和前扣带脑区的多巴胺水平, 从而影响这些脑区的神经活动, Val- 等位基因携带者因为较高的突触多巴胺水平而对奖惩信息更敏感, 在群体压力情境下更容易通过从众寻求社会赞许(Falk et al., 2012)。以上研究表明, COMT Val-等位基因携带者对社会奖惩线索敏感, 更容易受群体影响表现出从众行为。需要注意的是, 单胺氧化酶(Buckholtz et al., 2008)、多巴胺转运体(Zhong, Chark, Ebstein,& Chew, 2012)、血清素转运体(Sulik et al., 2012) 对社会奖惩信息同样比较敏感, 这些基因是否也参与社会从众过程, 还有待进一步考证。

 

　　另有研究发现, 哌醋甲酯(Methylphenidate,MPH)可以调节强化学习过程中奖赏脑区的多巴胺水平, 一定程度上促进从众行为(Campbell-Meiklejohn, Simonsen et al., 2012)。MPH是一种儿茶酚胺再摄取抑制剂, 可以通过阻断去甲肾上腺素转运蛋白或多巴胺转运蛋白, 提高突触间多巴胺和大脑(如纹状体)去甲肾上腺素水平, 强化注意过程, 增强对强化的敏感性以及行为抑制的控制。在一项双盲药物实验中, 38名健康成年女性在服用20 mg的MPH或者安慰剂后, 先完成面孔可信赖度评价任务, 接着完成两个干扰任务, 大约半小时后再对这批面孔的可信赖程度进行重评。结果发现, 虽然两组被试都会根据大众评分而改变自己的再评价值, 但是, 相比于安慰剂处理组, 当被试观点与大众观点存在中等程度的差异时, 接受MPH处理的被试更倾向于做出与大众评价一致的改变。研究者对此的解释是, MPH可能提高了那些原本不足以引起注意的信号强度,改善大脑对奖赏刺激的敏感性, 从而使得这些被试更从众。这项研究结果虽然没有表明任何大脑结构(如, 纹状体)的活性与MPH的效应有何种必然联系, 也没有说明从众行为背后的神经和心理机制, 但是至少说明, 服用MPH可以人为提高大脑多巴胺的水平, 增强对奖赏刺激的敏感性, 放大与群体观点保持一致的奖赏效应。直接进行药物操作的实验, 可以通过因果推论揭示从众背后的分子生物学基础, 有望成为未来研究的一个重要方向。

 

　　综上所述, 神经递质系统的遗传变异以及某些生化物质可能在社会从众过程中扮演重要角色。儿茶酚胺类基因和药物可以通过提高大脑多巴胺释放, 调解参与社会从众的大脑神经活动,改善神经系统对奖惩信息的敏感性, 使得这些神经对社会奖惩线索更敏感, 促使个体更容易受他人影响, 表现出更多从众行为(Falk et al., 2012)。 其他基因, 如单胺氧化酶、多巴胺转运体、血清素转运体是否也参与社会从众过程, 则缺少实验证据的支持, 未来研究可以采用直接给药的方式,探讨遗传变异以及生化物质在社会从众过程中的作用。

 

　　3.2神经肽系统与从众

 

　　催产素(Oxytocin)是由下丘脑分泌的一种神经肽, 同时作用于外周神经系统和中枢神经系统,可以作为荷尔蒙和神经递质发挥功用(Bartz, Zaki,Bolger, & Ochsner, 2011; Donaldson & Young,2008), 且与多种亲社会行为(如信任、合作)密切相关(Baumgartner, Heinrichs, Vonlanthen, Fischbacher,& Fehr, 2008; Declerck, Boone, & Kiyonari, 2010;Kosfeld, Heinrichs, Zak, Fischbacher, & Fehr, 2005;Zak, Stanton, & Ahmadi, 2007; 刘金婷, 蔡强, 王若涵, 吴寅, 2011; 吴南, 苏彦捷, 2012)。

 

　　最近有研究证明, 催产素也会影响组内成员的社会从众(Stallen, de Dreu, Shalvi, Smidts, &Sanfey, 2012)。在这项研究中, 6名彼此陌生的被试同时参加实验, 他们被匿名性地随机分成两组(组内或组外), 并吸入催产素或者安慰剂(双盲),40分钟后对一批不熟悉图形符号的吸引力进行评价(喜欢或不喜欢), 每次评价前都会告知两名组内成员和另外两名组外成员对同一符号的评价结果。研究发现, 当组内成员的评价与组外成员的评价明显不一致时, 相比于安慰剂组, 催产素组被试更倾向于做出与组内成员一致的评价。这一研究表明, 催产素调节群体成员对被试主观偏好的影响, 但是有一定的情境依懒性, 只限于组内这种社会情境。这与以往研究一致, 催产素对亲社会行为的促进作用也会受情境和个人因素的影响(Bartz et al., 2011; Kemp & Guastella, 2011)。目前还没有文献报告催产素相关的基因(如, 受体基因), 是否与社会从众有关联, 未来研究可以尝试进行探索, 以便更好地理解催产素的功能及社会从众的生物学基础。

 

　　综上所述, 个体对社会奖惩信息的敏感度存在很大差异(Berkman & Lieberman, 2010), 神经递质上的细微差异可能导致人们在同一社会情境下表现出不同的从众倾向。尽管从生物学角度探讨社会从众存在个体差异的研究还比较少, 但至少给我们指明一个方向:对社会奖惩信息敏感的多巴胺能物质, 以及参与中枢神经系统分解、代谢的其他生物、化学物质可能会间接调节社会从众。 未来研究可以遵循这一方向开展大量细致、深入的研究, 尤其是直接进行药物操作的实验, 有望进一步揭示社会从众的生物学基础。

 

　　4总结与展望

 

　　综上所述, 社会从众过程涉及基本的感知觉、记忆和情感过程, 枕顶联合网络、杏仁核、 海马等脑区参与社会从众过程; 主要的奖惩相关脑区(如, 内侧前额叶、纹状体、眶额皮层、p MFC、 脑岛)参与偏好和行为改变过程; 一些能够调节大脑多巴胺水平、改善奖惩敏感性的生物化学物质(如催产素、COMT基因、MPH)也可能通过调节奖赏脑区的活动, 在社会从众中扮演重要角色。 强化学习理论的奖惩预期及认知平衡理论的冲突监控可以部分地解释从众的原因, 如通过社会从众可以获取准确的信息、赢得他人的社会赞许或避免社会拒绝、保持积极的自我概念(包括认知一致性)。

 

　　尽管已经有大量社会认知神经科学的研究开始探讨社会从众的生物学基础, 并取得一些研究进展, 然而总体上来说, 这方面的研究还处于起步阶段, 还存在一些问题和不足, 具体表现在以下几个方面:

 

　　首先, 参与社会从众的神经结构及遗传物质缺乏直接的实验证据支持。虽然大量脑成像研究较为一致地发现, 奖赏相关的脑区和惩罚相关的脑区参与社会从众过程, 信息从众时更多地激活奖赏相关的脑区, 规则从众时则更多地激活惩罚相关的脑区, 但是这些脑区分布较广, 很难从一般的大脑奖赏环路中分离出参与从众的特异性脑结构, 更没有研究直接操纵奖赏或是惩罚, 探讨奖惩信息对社会从众的影响。强化学习理论的奖惩预期及认知平衡理论的冲突监控虽然可以解释从众的原因及这些脑区的激活, 但从众行为背后的动机多种多样, 不同动机之间还可能交互起作用, 仅仅通过奖惩相关的脑区激活, 很难推测究竟是由于信息的原因还是规则的原因导致社会从众。已有研究多是采用f MRI技术研究社会从众的神经机制, 但这种技术反映的是大脑血氧含量与从众行为的关联, 本质上还是属于相关关系,无法据此做出因果推断, 不像TMS (Klucharev et al.,2011)或人为的药物操纵实验(Campbell-Meiklejohn,Simonsen et al., 2012; Stallen et al, 2012)可以为社会从众提供直接的实验证据支持。未来研究还需借助多种技术手段, 细化研究设计, 从行为、脑成像、遗传变异等多个角度考察从众背后的神经生物学机制, 并提供更直接的实验证据。

 

　　其次, 社会从众的脑成像研究结果存在不确定性。如上文所述, 不同研究发现的从众相关脑区不同, 同一脑区在不同实验任务中的激活模式也不完全一致, 这可能与被试群体、刺激材料、 实验任务、研究范式、实验情境等因素有关。记忆从众实验一般会发现海马的激活(Edelson et al.,2011; Deuker et al., 2013; Klucharev et al., 2008),面孔吸引力评价实验一般会发现纹状体的激活(Klucharev et al., 2009; Zaki et al., 2011), 心理旋转实验则会发现枕顶知觉网络的激活(Berns et al.,2005); 多数研究发现, 与他人评价一致时会激活纹状体(Zaki et al., 2011), 不一致时则激活p MFC、前脑岛和前扣带等脑区(Berns et al., 2010;Klucharev et al., 2009), 但也有研究发现与他人评价不一致时纹状体激活减弱(Klucharev et al.,2009); 社会从众受情境影响, 组内成员及喜欢的群体更容易影响个体的观点和行为, 而组外及讨厌的群体则不会有这种影响力(Izuma & Adolphs,2013; Stallen et al., 2012; Stallen, Smidts, & Sanfey,2013)。这些基于特定实验范式、任务、情境的研究结果是否真的反映了社会从众的神经生物学基础, 还需要更多的研究去补充和验证。未来研究可以拟定实验范式, 系统考察社会从众是否具有跨任务、跨情境的一致性。

 

　　再次, 有关社会从众的遗传学研究证据严重不足。虽然已经有证据表明, 多巴胺能系统的物质(如, COMT基因、MPH)和神经肽(如, 催产素) 参与社会从众(Campbell-Meiklejohn, Simonsen et al., 2012; Deuker et al., 2013; Stallen et al., 2012),但有关人类社会从众的分子生物学机制的研究目前尚处于探索阶段, 涉及的研究还较少, 被试群体较单一, 仅局限于正常成年被试(多为在校大学生), 较少涉及特殊人群(如药物成瘾者、自闭症患者等)和其他年龄段被试(如儿童(Bruce et al., 2015;Haun & Tomasello, 2011)和老人(Pasupathi, 1999)),样本量也较小(很难覆盖各种基因型在人群中的分布), 这方面的研究证据还不足以帮助我们全面认识社会从众的分子生物学基础。我们还不清楚,对社会奖惩信息同样比较敏感的其他神经递质,如单胺氧化酶、多巴胺转运体、多巴胺受体基因(Larsen et al., 2010)、血清素转运体、神经肽等是否也参与社会从众(Stokes et al., 2014)。另外, 基因与基因的交互作用、基因与环境的交互作用是否以及如何影响社会从众也有待进一步验证。未来研究的一个重要方向是, 结合多种神经科学技术(如f MRI、EEG、TMS等)和生化技术(如基因分型、遗传影像), 设计精巧的实验范式或是采用人为给药的实验操作, 跨人群、大样本地研究生化物质及遗传变异对社会从众的影响, 深入探讨社会从众的神经生物学基础。

 

　　最后, 动物研究可以为揭示人类社会从众的神经生物机制提供有益补充。本综述虽然只关注人类社会普遍存在的从众现象, 但这并不意味着从众现象是人类社会所特有的, 鱼、老鼠、非人灵长类等其他动物也会表现出从众行为(Morgan& Laland, 2012; van de Waal, Borgeaud, & Whiten,2013; van Leeuwen & Haun, 2013; Whiten, Horner,& de Waal, 2005)。未来研究可以关注动物的社会从众行为, 利用动物模型, 采用基因敲除(Hahn et al., 2011)、单细胞记录(Rilling & Sanfey, 2011)、 药物操作等因伦理原因而不便直接用于人类被试的方法和技术, 在各种情境下探讨动物的社会性决策行为(Seo & Lee, 2012), 阐释动物从众行为背后的神经生物学基础, 进而推演到人类社会,拓展并推动社会心理学理论的发展。

 

　　参考文献

 

　　[]刘金婷,蔡强,王若菡,吴寅.(2011).催产素与人类社会行为.心理科学进展,19(10),1480-1492.

　　[]吴南,苏彦捷.(2012).催产素及受体基因与社会适应行为.心理科学进展,20(6),863-874.

　　[]Aharon,I.,Etcoff,N.,Ariely,D.,Chabris,C.F.,O’Connor,E.,&Breiter,H.C.(2001).Beautiful faces have variable reward value:f MRI and behavioral evidence.Neuron,32(3),537-551.

　　[]Albert,D.,&Steinberg,L.(2011).Peer influences on adolescent risk behavior.In M.T.Bardo,D.H.Fishbein,&R.Milich(Eds.),Inhibitory Control and Drug Abuse Prevention:From Research to Translation(pp.211-226).New York:Springer.

　　[]Asch,S.E.(1951).Effects of group pressure upon the modification and distortion of judgements.In H.S.Guetzkow(Ed.),Groups,Leadership and Men:Research in Human Relations(pp.177-190).Pittsburgh:Carnegie Press.

　　[]Asch,S.E.(1955).Opinions and social pressure.Scientific American,193(5),31-35.

　　[]Bartz,J.A.,Zaki,J.,Bolger,N.,&Ochsner,K.N.(2011).Social effects of oxytocin in humans:Context and person matter.Trends in Cognitive Sciences,15(7),301-309.

　　[]Baumgartner,T.,Heinrichs,M.,Vonlanthen,A.,Fischbacher,U.,&Fehr,E.(2008).Oxytocin shapes the neural circuitry of trust and trust adaptation in humans.Neuron,58(4),639-650.

　　[]Berkman,E.T.,&Lieberman,M.D.(2010).Approaching the bad and avoiding the good:Lateral prefrontal cortical asymmetry distinguishes between action and valence.Journal of Cognitive Neuroscience,22(9),1970-1979.

　　[]Berns,G.S.,Capra,C.M.,Moore,S.,&Noussair,C.(2010).Neural mechanisms of the influence of popularity on adolescent ratings of music.Neuro Image,49(3),2687-2696.

　　[]Berns,G.S.,Chappelow,J.,Zink,C.F.,Pagnoni,G.,MartinSkurski,M.E.,&Richards,J.(2005).Neurobiological correlates of social conformity and independence during mental rotation.Biological Psychiatry,58(3),245-253.

　　[]Berns,G.S.,Mc Clure,S.M.,Pagnoni,G.,&Montague,P.R.(2001).Predictability modulates human brain response to reward.The Journal of Neuroscience,21(8),2793-2798.

　　[]Berridge,K.C.(2012).From prediction error to incentive salience:Mesolimbic computation of reward motivation.European Journal of Neuroscience,35(7),1124-1143.

　　[]Bruce,A.S.,Lim,S.-L.,Smith,T.R.,Cherry,J.B.C.,Black,W.R.,Davis,A.M.,&Bruce,J.M.(2015).Apples or candy?Internal and external influences on children’s food choices.Appetite,doi:10.1016/j.appet.2015.04.061

　　[]Buckholtz,J.W.,Callicott,J.H.,Kolachana,B.,Hariri,A.R.,Goldberg,T.E.,Genderson,M.,…Meyer-Lindenberg,A.(2008).Genetic variation in MAOA modulates ventromedial prefrontal circuitry mediating individual differences in human personality.Molecular Psychiatry,13(3),313-324.

　　[]Campbell-Meiklejohn,D.K.,Bach,D.R.,Roepstorff,A.,Dolan,R.J.,&Frith,C.D.(2010).How the opinion of others affects our valuation of objects.Current Biology,20(13),1165-1170.

　　[]Campbell-Meiklejohn,D.K.,Kanai,R.,Bahrami,B.,Bach,D.R.,Dolan,R.J.,Roepstorff,A.,&Frith,C.D.(2012).Structure of orbitofrontal cortex predicts social influence.Current Biology,22(4),R123-R124.

　　[]Campbell-Meiklejohn,D.K.,Simonsen,A.,Jensen,M.,Wohlert,V.,Gjerl?ff,T.,Scheel-Kruger,J.,…Roepstorff,A.(2012).Modulation of social influence by methylphenidate.Neuropsychopharmacology,37(6),1517-1525.

　　[]Charpentier,C.J.,Moutsiana,C.,Garrett,N.,&Sharot,T.(2014).The Brain’s temporal dynamics from a collective decision to individual action.The Journal of Neuroscience,34(17),5816-5823.

　　[]Chen,J.,Wu,Y.,Tong,G.Y.,Guan,X.M.,&Zhou,X.L.(2012).ERP correlates of social conformity in a line judgment task.BMC Neuroscience,13,43.

　　[]Cialdini,R.B.,&Goldstein,N.J.(2004).Social influence:Compliance and conformity.Annual Review of Psychology,55,591-621.

　　[]Cloutier,J.,Heatherton,T.F.,Whalen,P.J.,&Kelley,W.M.(2008).Are attractive people rewarding?Sex differences in the neural substrates of facial attractiveness.Journal of Cognitive Neuroscience,20(6),941-951.

　　[]Declerck,C.H.,Boone,C.,&Kiyonari,T.(2010).Oxytocin and cooperation under conditions of uncertainty:The modulating role of incentives and social information.Hormones and Behavior,57(3),368-374.

　　[]Deuker,L.,Müller,A.R.,Montag,C.,Markett,S.,Reuter,M.,Fell,J.,…Axmacher,N.(2013).Playing nice:Amulti-methodological study on the effects of social conformity on memory.Frontiers in Human Neuroscience,7,79.

　　[]Deutsch M,&Gerard,H.B.(1955).A study of normative and informational social influences upon individual judgment.The Journal of Abnormal and Social Psychology,51(3),629-636.

　　[]Domschke,K.,Freitag,C.M.,Kuhlenb?umer,G.,Schirmacher,A.,Sand,P.,Nyhuis,P.,…Deckert,J.(2004).Association of the functional V158M catechol-O-methyltransferase polymorphism with panic disorder in women.The International Journal of Neuropsychopharmacology,7(2),183-188.

　　[]Donaldson,Z.R.,&Young,L.J.(2008).Oxytocin,vasopressin,and the neurogenetics of sociality.Science,322(5903),900-904.

　　[]Edelson,M.,Sharot,T.,Dolan,R.J.,&Dudai,Y.(2011).Following the crowd:Brain substrates of long-term memory conformity.Science,333(6038),108-111.

　　[]Eisenberger,N.I.(2012).The neural bases of social pain:Evidence for shared representations with physical pain.Psychosomatic Medicine,74(2),126-135.

　　[]Falk,E.B.,Way,B.M.,&Jasinska,A.J.(2012).An imaging genetics approach to understanding social influence.Frontiers in Human Neuroscience,6,168.

　　[]Hahn,T.,Heinzel,S.,Dresler,T.,Plichta,M.M.,Renner,T.J.,Markulin,F.,…Fallgatter,A.J.(2011).Association between reward-related activation in the ventral striatum and trait reward sensitivity is moderated by dopamine transporter genotype.Human Brain Mapping,32(10),1557-1565.

　　[]Haun,D.B.M.,&Tomasello,M.(2011).Conformity to peer pressure in preschool children.Child Development,82(6),1759-1767.

　　[]Izuma,K.(2013).The neural basis of social influence and attitude change.Current Opinion in Neurobiology,23(3),456-462.

　　[]Izuma,K.,&Adolphs,R.(2013).Social manipulation of preference in the human brain.Neuron,78(3),563-573.

　　[]Izuma,K.,Matsumoto,M.,Murayama,K.,Samejima,K.,Sadato,N.,&Matsumoto,K.(2010).Neural correlates of cognitive dissonance and choice-induced preference change.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,107(51),22014-22019.

　　[]Izuma,K.,Saito,D.N.,&Sadato,N.(2010).Processing of the incentive for social approval in the ventral striatum during charitable donation.Journal of Cognitive Neuroscience,22(4),621-631.

　　[]Kable,J.W.,&Glimcher,P.W.(2007).The neural correlates of subjective value during intertemporal choice.Nature Neuroscience,10(12),1625-1633.

　　[]Kemp,A.H.,&Guastella,A.J.(2011).The role of oxytocin in human affect:A novel hypothesis.Current Directions in Psychological Science,20(4),222-231.

　　[]Kim,B.-R.,Liss,A.,Rao,M.,Singer,Z.,&Compton,R.J.(2012).Social deviance activates the brain’s error-monitoring system.Cognitive,Affective,&Behavioral Neuroscience,12(1),65-73.

　　[]Klucharev,V.,Hyt?nen,K.,Rijpkema,M.,Smidts,A.,&Fernández,G.(2009).Reinforcement learning signal predicts social conformity.Neuron,61(1),140-151.

　　[]Klucharev,V.,Munneke,M.a M.,Smidts,A.,&Fernández,G.(2011).Downregulation of the posterior medial frontal cortex prevents social conformity.The Journal of Neuroscience,31(33),11934-11940.

　　[]Klucharev,V.,Smidts,A.,&Fernández,G.(2008).Brain mechanisms of persuasion:How“expert power”modulates memory and attitudes.Social Cognitive and Affective Neuroscience,3(4),353-366.

　　[]Kosfeld,M.,Heinrichs,M.,Zak,P.J.,Fischbacher,U.,&Fehr,E.(2005).Oxytocin increases trust in humans.Nature,435(7042),673-676.

　　[]Larsen,H.,van der Zwaluw,C.S.,Overbeek,G.,Granic,I.,Franke,B.,&Engels,R.C.M.E.(2010).A variablenumber-of-tandem-repeats polymorphism in the dopamine D4 receptor gene affects social adaptation of alcohol use:Investigation of a gene-environment interaction.Psychological Science,21(8),1064-1068.

　　[]Lebreton,M.,Jorge,S.,Michel,V.,Thirion,B.,&Pessiglione,M.(2009).An automatic valuation system in the human brain:Evidence from functional neuroimaging.Neuron,64(3),431-439.

　　[]Levy,I.,Lazzaro,S.C.,Rutledge,R.B.,&Glimcher,P.W.(2011).Choice from non-choice:Predicting consumer preferences from blood oxygenation level-dependent signals obtained during passive viewing.The Journal of Neuroscience,31(1),118-125.

　　[]Mason,M.F.,Dyer,R.,&Norton,M.I.(2009).Neural mechanisms of social influence.Organizational Behavior and Human Decision Processes,110(2),152-159.

　　[]Miltner,W.H.R.,Braun,C.,&Coles,M.(1997).Event-related brain potentials following incorrect feedback in a timeestimation task:Evidence for a“generic”neural system for error detection.Journal of Cognitive Neuroscience,9(6),788-798.

　　[]Mobascher,A.,Brinkmeyer,J.,Thiele,H.,Toliat,M.R.,Steffens,M.,Warbrick,T.,…Winterer,G.(2010).The val158met polymorphism of human catechol-O-methyltransferase(COMT)affects anterior cingulate cortex activation in response to painful laser stimulation.Molecular Pain,6,32.

　　[]Montag,C.,Jurkiewicz,M.,&Reuter,M.(2012).The role of the catechol-O-methyltransferase(COMT)gene in personality and related psychopathological disorders.CNS&Neurological Disorders-Drug Targets,11(3),236-250.

　　[]Montague,P.R.,&Berns,G.S.(2002).Neural economics and the biological substrates of valuation.Neuron,36(2),265-284.

　　[]Morgan,T.J.H.,&Laland,K.N.(2012).The biological bases of conformity.Frontiers in Neuroscience,6,87.

　　[]Newell,B.R.,&Shanks,D.R.(2014).Unconscious influences on decision making:A critical review.The Behavioral and Brain Sciences,37(1),1-19.

　　[]Nook,E.C.,&Zaki,J.(2015).Social norms shift behavioral and neural responses to foods.Journal of Cognitive Neuroscience,27(7),1412-1426.

　　[]O’Doherty,J.,Winston,J.,Critchley,H.,Perrett,D.,Burt,D.M.,&Dolan,R.J.(2003).Beauty in a smile:The role of medial orbitofrontal cortex in facial attractiveness.Neuropsychologia,41(2),147-155.

　　[]Padoa-Schioppa,C.,&Assad,J.A.(2006).Neurons in the orbitofrontal cortex encode economic value.Nature,441(7090),223-226.

　　[]Pasupathi,M.(1999).Age differences in response to conformity pressure for emotional and nonemotional material.Psychology and Aging,14(1),170-174.

　　[]Rangel,A.,Camerer,C.,&Montague,P.R.(2008).Aframework for studying the neurobiology of value-based decision making.Nature Reviews Neuroscience,9(7),545-556.

　　[]Ridderinkhof,K.R.,Ullsperger,M.,Crone,E.A.,&Nieuwenhuis,S.(2004).The role of the medial frontal cortex in cognitive control.Science,306(5695),443-447.

　　[]Rilling,J.K.,&Sanfey,A.G.(2011).The neuroscience of social decision-making.Annual Review of Psychology,62(1),23-48.

　　[]Schnuerch,R.,&Gibbons,H.(2014).A review of neurocognitive mechanisms of social conformity.Social Psychology,45(6),466-478.

　　[]Shultz,W.(2002).Getting formal with dopamine and reward.Neuron,36(2),241-263.

　　[]Schultz,W.(2013).Updating dopamine reward signals.Current Opinion in Neurobiology,23(2),229-238.

　　[]Seo,H.,&Lee,D.(2012).Neural basis of learning and preference during social decision-making.Current Opinion in Neurobiology,22(6),990-995.

　　[]Sharot,T.,de Martino,B.,&Dolan,R.J.(2009).How choice reveals and shapes expected hedonic outcome.The Journal of Neuroscience,29(12),3760-3765.

　　[]Shestakova,A.,Rieskamp,J.,Tugin,S.,Ossadtchi,A.,Krutitskaya,J.,&Klucharev,V.(2013).Electrophysiological precursors of social conformity.Social Cognitive and Affective Neuroscience,8(7),756-763.

　　[]Smolka,M.N.,Schumann,G.,Wrase,J.,Grüsser,S.M.,Flor,H.,Mann,K.,…Heinz,A.(2005).Catechol-O-methyltransferase val158met genotype affects processing of emotional stimuli in the amygdala and prefrontal cortex.The Journal of Neuroscience,25(4),836-842.

　　[]Stallen,M.,de Dreu,C.K.W.,Shalvi,S.,Smidts,A.,&Sanfey,A.G.(2012,January).The herding hormone:Oxytocin stimulates in-group conformity.Psychological Science,23(11),1288-1292.

　　[]Stallen,M.,Smidts,A.,&Sanfey,A.G.(2013).Peer influence:Neural mechanisms underlying in-group conformity.Frontiers in Human Neuroscience,7,50.

　　[]Stokes,P.R.A.,Benecke,A.,Puraite,J.,Bloomfield,M.A.P.,Shotbolt,P.,Reeves,S.J.,…Egerton,A.(2014).Does human presynaptic striatal dopamine function predict social conformity?Journal of Psychopharmacology,28(3),237-243.

　　[]Sulik,M.J.,Eisenberg,N.,Lemery-Chalfant,K.,Spinrad,T.L.,Silva,K.M.,Eggum,N.D.,…Verrelli,B.C.(2012).Interactions between serotonin transporter gene haplotypes and quality of mothers’parenting predict the development of children's noncompliance.Developmental Psychology,48(3),740-754.

　　[]Tom,S.M.,Fox,C.R.,Trepel,C.,&Poldrack,R.A.(2007).The neural basis of loss aversion in decision-making under risk.Science,315(5811),515-518.

　　[]Trautmann-Lengsfeld,S.A.,&Herrmann,C.S.(2013).EEGreveals an early influence of social conformity on visual processing in group pressure situations.Social Neuroscience,8(1),75-89.

　　[]Tunbridge,E.M.,Harrison,P.J.,&Weinberger,D.R.(2006).Catechol-o-methyltransferase,cognition,and psychosis:val158met and beyond.Biological Psychiatry,60(2),141-151.

　　[]van de Waal,E.,Borgeaud,C.,&Whiten,A.(2013).Potent social learning and conformity shape a wild primate’s foraging decisions.Science,340(6131),483-485.

　　[]van Leeuwen,E.J.C.,&Haun,D.B.M.(2013).Conformity in nonhuman primates:fad or fact?Evolution and Human Behavior,34(1),1-7.

　　[]Whiten,A.,Horner,V.,&de Waal,F.B.M.(2005).Conformity to cultural norms of tool use in chimpanzees.Nature,437(7059),737-740.

　　[]Woo,J.-M.,Yoon,K.-S.,Choi,Y.-H.,Oh,K.-S.,Lee,Y.-S.,&Yu,B.-H.(2004).The association between panic disorder and the L/L genotype of catechol-O-methyltransferase.Journal of Psychiatric Research,38(4),365-370.

　　[]Zak,P.J.,Stanton,A.A.,&Ahmadi,S.(2007).Oxytocin increases generosity in humans.Plo S ONE,2(11),e1128.

　　[]Zaki,J.,Schirmer,J.,&Mitchell,J.P.(2011).Social influence modulates the neural computation of value.Psychological Science,22(7),894-900.

　　[]Zhong,S.F.,Chark,R.,Ebstein,R.P.,&Chew,S.H.(2012).Imaging genetics for utility of risks over gains and losses.Neuro Image,59(1),540-546.

　　[]Zubieta,J.-K.,Heitzeg,M.M.,Smith,Y.R.,Bueller,J.A.,Xu,K.,Xu,Y.J.,…Goldman,D.(2003).COMT val158met genotype affectsμ-opioid neurotransmitter responses to a pain stressor.Science,299(5610),1240-1243.