土壤有机碳矿化对温度敏的感性问题探究(3)

　　2 增温对土壤有机碳矿化的影响。
　　
　　全球变暖的大背景下土壤有机碳矿化及其温度敏感性成为研究土壤有机碳分解的主要内容和关键环节[36].目前几乎所有关于气候变暖对土壤碳循环的影响研究结果都表明，气候变暖将提高有机质的分解速率，导致土壤碳的缺失。目前有关增温对土壤有机碳的影响，研究者们开展了一系列野外原位增温和室内不同温度梯度培养实验。
　　
　　2.1 野外增温实验。
　　
　　过去 20 多年全球生态学家在各类生态系统中开展了大量的野外增温实验[37-38],增温方式主要包括温室和开顶箱增温； 土壤加热管道和电缆增温； 红外线反射器增温以及红外线辐射器增温。野外土壤长期增温实验被证明对研究土壤有机质分解具有重要意义，这有利于了解土壤碳动态对长期增温的响应。
　　
　　2.1.1 增温对土壤呼吸的影响。
　　
　　已有研究表明，模拟土壤增温往往能增加土壤呼吸，但增温导致土壤呼吸增加的幅度因生态系统类型、增温方式和幅度及增温季节和持续时间的不同而存在巨大差异[37,39].虽然气候变暖在短时间内可以刺激土壤呼吸产生大量的 CO2,但增温并不能使土壤呼吸持续增加，即随增温时间的延长土壤微生物对温度的响应产生一定的适应以及驯化现象，从而降低或缓和陆地生态系统对全球变暖的正反馈效应。Melillo 等[37]利用加热电缆方法对哈佛森林生态系统进行了 10 a 的土壤加热实验发现，由于加热引起的土壤呼吸的增加幅度随着时间推移逐渐降低，并认为这主要是由于土壤中的活性碳逐渐消耗所致。数据整合分析表明，土壤增温前期（ 1-4 a） 土壤呼吸增加 12%-27%,其中森林土壤呼吸增加幅度最大[40],随着增温时间延长（ >4 a） 土壤呼吸逐渐恢复至增温前水平，并认为土壤呼吸对温度出现适应现象[37].而最近通过壕沟法、数据整合分析和同位素标记法研究都发现多年增温后（ >4 a） ,土壤异养呼吸并没有出现温度适应性现象[41],从而可能导致异养呼吸持续增加，加剧土壤中碳损失。潘新丽等[42]通过开顶箱增温方式对川西亚高山针叶林进行 2 a 的模拟增温研究，发现增温初期土壤呼吸对温度升高比较敏感，但随着增温时间的加长土壤呼吸并没有增加，反而表现出一定的适应性。此外还有研究发现红外加热使高纬度苔原生态系统灌层碳固定增加了 24%,净碳固定增加了将近 50%[43],但是相同的增温措施却使高寒草甸土壤碳库减小了 5%[44].同时增温时间亦影响土壤呼吸对增温的响应，如白天增温对中国温带草原土壤呼吸无显着影响，而夜间增温使生长季土壤呼吸平均增加7.1%[45].关于土壤呼吸对持续的增温做出降低的响应提出了两个解释，一是不稳定碳的消耗引起异养呼吸的下降[37],二是微生物进程的热适应会随着微生物群落结构而改变[46].
　　
　　2.1.2 增温对土壤微生物的影响。
　　
　　在气候变暖大背景之下，诸多研究结果显示微生物群落结构已随土壤增温发生变化[47-48].不同的是微生物群落面对温度升高具有不一样的适应方式。比如温度升高一般会引起土壤干燥，革兰氏阳性菌有相对比较厚的细胞壁，可能比革兰氏阴性菌能更好地适应新环境[49]; 真菌比细菌更适应低温环境的生长[50]; 而放线菌和革兰氏阴性菌则更能忍受土壤水分低的环境[51].
　　
　　但亦有研究结果显示土壤增温并不会改变土壤微生物的群落组成[52-53],却使土壤微生物的代谢活性受到影响[53].Streit 等[53]对瑞士阿尔卑斯山林线土壤增温实验的研究结果表明增温 4 a 没有改变微生物区组水平的土壤微生物群落组成，但是增加了土壤微生物 66% 的代谢活性，从而加速土壤呼吸碳损失。Schindlbacher 等[52]在无雪季节里对成熟云杉林土壤增温 4℃，通过 PLFA 分析和实时定量测定 RNA 基因聚合酶链反应（ qPCR） 研究微生物群落组成，结果发现土壤变暖对微生物生物量没有影响，同时土壤变暖也没有影响绝大多数的微生物群落的丰度，但是显着增加微生物代谢活动导致碳利用效率的降低。Tucker 等[54]的研究结果亦表明较高温度下存在较低的微生物生物量碳可能是因为碳利用效率下降。土壤微生物底物利用随它们的代谢、群落组成以及温度的改变而变化[55].
　　
　　长期增温可能改变了土壤微生物的群落，使其效率更高，这可能是由于物种组成的变化，或者原始物种适应，亦或者是各种养分有效性的改变，或者是上面的部分或者全部发生变化[56].Rousk 等[57]在野外连续 3-4 a 的增温实验（ +5℃ ） ,发现高温条件下细菌生长具有温度适应性，但在全年尺度上这种影响很微弱，遮盖了温度对微生物生长速率的直接影响，增温使微生物活性提高，导致可利用资源质量减少，最终使可溶性底物减少。或与微生物生理机能变化有关，最终导致微生物生物量减少和微生物活性降低。同时，增温可能仅引起土壤中年老有机碳的分解，而不改变土壤微生物群落组成，如 Dawes 等[58]通过对阿尔卑斯山林线生态系统长达 6 a 的增温实验（ +4℃） ,结果显示增温促进年龄更大的土壤有机碳被微生物利用，并未显着改变微生物群落，而且 6 a 增温未显着影响土壤呼吸的温度敏感性。因此，目前就温度如何控制群落结构组成或者不改变其结构组成而影响土壤有机碳的稳定性仍未有定论，因此还需进一步的研究。
　　
　　根据野外短期增温实验发现增温促进土壤有机碳矿化，但长期增温则使土壤微生物产生适应。虽然目前研究者们提出多种理论用于解释土壤呼吸的热适应[62,64],但这些理论大都基于温度受限制的温度森林或草原地区。与温带生态系统不同，数百万年以来热带和亚热带树种在温度范围相对较窄，接近生物阈值区间内生存进化，因此热带、亚热带生态系统可能更易受气候变暖影响[65].由于热带亚热带有关增温的研究还相当缺乏，导致这些理论在热带亚热带森林生态系统中的应用还缺乏数据支撑。而且野外原位增温引起土壤水分降低，可能掩盖了温度本身对土壤有机碳的影响。
　　
　　2.1.3 增温对土壤酶活性的影响。
　　
　　微生物获取碳大部分依赖于胞外酶活性分离的碳[49],增温会提高胞外酶活性，这些胞外酶在降解有机质过程中会加速土壤异养呼吸，而这主要是通过提高微生物利用可溶性基质的效率和提高微生物呼吸效率实现[59].土壤微生物生长过程中能够分泌一系列酶（ 与土壤有机质分解相关的酶主要包括脲酶、纤维素水解酶、β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶、β-葡萄糖苷酶、酚氧化酶、过氧化物酶） 对于分解土壤有机质有重要作用。如放线菌能够分泌降解化合物的酶，如纤维素酶和几丁质酶，但降解速度缓慢； 丝状真菌可以降解复杂分子，如木质素和纤维素。在通气良好的酸性土壤中，真菌引起的有机质积累要比细菌引起的酶促反应更加突出[60].若土壤增温引起微生物群落结构发生变化，则将导致微生物分泌的酶组分也发生相应变化，如美国东北部的森林提高土壤温度会增加水解酶活性[61].