柑橘木虱 Diaphorina citri Kuwayama 属于同翅目 Homoptera 木虱科 Psyllidae，主要危害柑橘 Citrusreticulata Blanco、橙 Citrus sinensis Osbeck、柚 Citrus maxima Merri、九里香 Murraya paniculata Jacks 等芸香科 Rutaceae 植物，是一种全球广泛分布的重要传毒害虫。国内主要分布在广东、福建、广西、江西、贵州等柑橘产区，但随着气候变暖，其分布范围正向北蔓延；其在国外的分布主要包括印度、巴基斯坦、沙特阿拉伯、留尼汪岛和毛里求斯、美国中南部和墨西哥以及加勒比海等地。
柑橘木虱主要为害芸香科植物的新芽嫩梢，成虫分散在叶和嫩芽上吸食，若虫群集在新梢、嫩芽和幼叶上为害，吸食芽梢汁液，被危害的嫩梢、嫩芽萎缩枯干，新叶畸形易脱落，严重影响植物的生长，若虫分泌的白色分泌物洒布枝叶上影响光合作用，并且可以引发煤污病。然而，与其直接取食为害相比，柑橘木虱最大的危害是传播黄龙病病菌，是田间传播柑橘黄龙病的唯一途径，黄龙病病原体能在木虱体内生活，带菌木虱取食健树时，病原体通过口针进入植株内，在植株内定居、繁殖，受害的植株叶片均匀黄化，脉间叶肉似缺锌状黄化，节间短，后期枝干枯死，果实小并畸形，根多腐烂，甚至全株枯死。因此，柑橘木虱的有效防治是切断柑橘黄龙病传播蔓延的重要途径。
当前，我国防治柑橘木虱的主要方法仍然是依靠化学药剂，但长期、大量使用化学农药导致了柑橘果园天敌昆虫大量死亡、生物多样性丧失、柑橘木虱产生不同程度的抗药性、果园生态环境受到污染等一系列问题，果实农药残留超标的问题也时有发生。面对这样的被动局面，研究与应用非化学手段防控柑橘木虱已是柑橘产业面临的急迫问题，生物防治因其绿色、环保、持效等优点成为柑橘木虱等害虫的最有效和最具应用前景的防治手段。此前，章玉苹等对国内外柑橘木虱的生物防治技术进行了综述性报道，但随着科学技术的快速发展，近年来柑橘木虱的生物防治新技术也不断推陈出新，取得了良好的成效。在此，笔者重点整理和总结了近几年来的柑橘木虱生物防治领域的最新研究成果，从天敌昆虫与昆虫病原微生物的利用等方面综述了柑橘木虱生物防治的最新进展，以期不断推进我国柑橘木虱的科学、高效防控及可其持续治理技术的应用。
1、 柑橘木虱天敌昆虫资源及其利用
1.1 柑橘木虱寄生性天敌昆虫
在木虱害虫的天敌昆虫中，寄生性天敌与捕食性天敌是最为重要的两个类群。根据报道，亚洲地区柑橘木虱的优势寄生蜂为亮腹釉小蜂 Tamarixia radiata（Waterston）和阿里食虱跳小蜂 Diaphorencyrtusaligarhensis（Shafee, Alam and Argarwal），且二者均为柑橘木虱的专性寄生蜂。有人报道了亮腹釉小蜂和阿里食虱跳小蜂在台湾的分布情况，此后它们相继被毛里求斯、留尼汪岛和美国等国家引进，并建立了繁殖基地用于柑橘木虱的防治。后期调查表明，亮腹釉小蜂对柑橘木虱的寄生效果优于阿里食虱跳小蜂，其对柑橘木虱的寄生率是阿里食虱跳小蜂的 2 倍。在广东省，笔者曾发现 2 种寄生蜂在个别果园对柑橘木虱的寄生率达到 80%以上，但是到目前为止还未见有成熟的人工繁殖、田间利用等方面的报道。
1.1.1 亮腹釉小蜂 亮腹釉小蜂属于膜翅目 Hymenoptera 姬小蜂科 Eulophidae，国外对亮腹釉小蜂的生物学特性研究表明，该蜂发育较快，在温度为（26±1）℃、RH 70%的条件下，亮腹釉小蜂雌蜂的世代发育历期约为 11.4 d，卵期、幼虫期、蛹前期、蛹期分别是 1.9、4.0、0.6 和 4.9 d；亮腹釉小蜂的繁殖率非常高，单雌产卵量可以超过 300 头。亮腹釉小蜂是柑橘木虱的专性寄生蜂，它不仅能寄生柑橘木虱各龄若虫，雌成虫还可以取食低龄的柑橘木虱若虫。据统计，1 头亮腹釉小蜂雌虫通过取食和寄生，一生可以杀死 500 多头柑橘木虱若虫；与此同时，通过吸取柑橘木虱若虫的血淋巴，亮腹釉小蜂可以获得营养保证其后代卵的发育。亮腹釉小蜂也能取食柑橘木虱分泌的白色分泌物，进而减少柑橘类植物上煤污病的发生。
亮腹釉小蜂最早的记录是在印度西北部发现，在柑橘园内对木虱有着较好的寄生效果，此后在美国、中国、墨西哥、巴基斯坦和巴西等国家发现了此种寄生蜂。亮腹釉小蜂在不同地区、不同条件下对柑橘木虱的寄生率有着很大的差异。研究发现，在美国佛罗里达州，亮腹釉小蜂春季与初夏对柑橘木虱的平均寄生率小于 20%，秋季则达到 39%～56%，而在波多黎各，亮腹釉小蜂在秋季对柑橘木虱的寄生率为 79%～88%，远远高于同季节在佛罗里达的寄生率，但到目前为止，还未发现亮腹釉小蜂的寄生率与环境之间的相关性。此外，在果园中，有几种因素往往影响寄生蜂对柑橘木虱的控制效果，比如捕食性天敌瓢虫和草蛉可攻击已被亮腹釉小蜂寄生的柑橘木虱若虫，农药的使用同样会使亮腹釉小蜂的数量降低。温度也是影响寄生蜂对柑橘木虱控制效果的因子之一，春季亮腹釉小蜂对柑橘木虱的寄生率比秋季低，其原因可能是由于冬天温度低，柑橘类植物嫩芽少，柑橘木虱数量相对较少，与害虫种群有着跟随效应的天敌寄生蜂的数量会更少。因此，研究不同地区亮腹釉小蜂的生物学特性、与柑橘木虱的相互作用以及果园内捕食性天敌的数量，有利于正确评估寄生性天敌对柑橘木虱的控制效果。
1.1.2 阿里食虱跳小蜂 阿里食虱跳小蜂属于膜翅目 Hymenoptera 跳小蜂科 Encyrtidae，营孤雌生殖。阿里食虱跳小蜂主要寄生柑橘木虱的 4 龄和 5 龄若虫。通过寄生与取食，阿里食虱跳小蜂 1 头雌虫一生可以杀死约 280 个柑橘木虱若虫。美国佛罗里达州 1988 年自台湾引进阿里食虱跳小蜂，1999 年进行大田释放，2006 年又从广东引进该寄生蜂种群并在 2007 进行大田释放，但两次引进都没有建立起该寄生蜂田间种群。究其原因，可能与以下几种原因有关：第一，亮腹釉跳小蜂与其竞争，而亮腹釉小蜂有更好的寄生优势；第二，捕食性天敌的捕食减少了田间阿里食虱跳小蜂的数量；第三，化学农药的使用，在控制柑橘木虱的同时也杀死了阿里食虱跳小蜂。在亚洲一些地区，亮腹釉小蜂与阿里食虱跳小蜂能够同时存在于同一果园，但 2 种寄生蜂对柑橘木虱的联合控制作用与单独利用 1 种寄生蜂的防治效果孰优孰劣，尚未有比较。因此，深入研究 2 种寄生蜂的生物学生态学特性，研究其田间控害效果及释放技术，对柑橘木虱的生物防治至关重要。
1.2 捕食性天敌
1.2.1 瓢虫 柑橘木虱的捕食性天敌种类丰富，包括瓢虫、草蛉、捕食螨、蜘蛛、蚂蚁、螳螂等多个类群，但优势类群是捕食性瓢虫。根据报道，可以捕食柑橘木虱的瓢虫有龟纹瓢虫 Propylea japonica（Thunberg）、楔斑溜瓢虫 Olla v-nigrum（Mulsant）、六斑月瓢虫 Menochilus sexmaculatus（Fabricius）、双带盘瓢虫 Lemniabiplagiata（Swartz）、八斑和瓢虫 Harmonia octomaculata（Fabricius）、异色瓢虫 Harmonia axyridis（Pallas）、四斑瓢虫 Chilomenes quadriplagiata（Swartz）、七星瓢虫 Coccinella septempunctata（Linnaeus）、红基盘瓢虫Lemnia circumust（aMulsant）、墨西哥瓢虫Curinus coeruleus Mulsant、奇氏光缘瓢虫Exochomus childreniMulsant 和红星盘瓢虫 Phrynocaria congener Schoenherr 等。国内研究发现，六斑月瓢虫、红星盘瓢虫和龟纹瓢虫在我国种群密度大、分布广，不仅可以捕食爬行能力较弱的木虱若虫，还可以捕食活动能力较强的木虱成虫，其中红基盘瓢虫在个别果园对柑橘木虱若虫的捕食量可以超过 80%，几种瓢虫在自然界中对柑橘木虱起着重要的控制作用。
在美国佛罗里达，六斑盘瓢虫、双带盘瓢虫、血红斑瓢虫、楔斑溜瓢虫、墨西哥瓢虫、奇氏光缘瓢虫和异色瓢虫是柑橘木虱的主要捕食性天敌，在自然条件下，它们对柑橘木虱卵和若虫的捕食量累计可达80%～100%。在佛罗里达，血红斑瓢虫是数量最多的 1 种本土种类，对柑橘木虱的捕食量较大；而在柑橘木虱高密度区，最为重要的捕食性瓢虫是楔斑溜瓢虫和异色瓢虫，该两种瓢虫均能以柑橘木虱作为单一猎物完成世代发育与繁殖。异色瓢虫是由外地引进到美国佛罗里达的捕食性瓢虫，它取食广泛、捕食能力强，对柑橘木虱的捕食效果明显。起初，楔斑溜瓢虫在美国种群数量稀少，但是被释放到柑橘园并以柑橘木虱作为食物来源后，其种群数量逐渐变大，成为柑橘木虱最重要的捕食性天敌之一。以上实例都说明了瓢虫在柑橘木虱的生物防治中起到很大的控制作用，值得我们参考与加以利用。
1.2.2 捕食螨 捕食螨对柑橘木虱的控制作用是近年来才被报道的。在福建，张艳璇等观察到胡瓜新小绥螨 Neoseiulus cucumeirs Oudemans 可捕食柑橘木虱卵和低龄若虫。在佛罗里达，Juan-Blasco 等报道在柑橘园中调查到 38 种捕食螨，并将斯氏钝绥螨 Amblyseius swirskii Athias-Henriot 作为研究对象，对其捕食效果做了深入研究，发现其不仅能吸取柑橘木虱分泌的白色分泌物，还能捕食柑橘木虱的卵和 1 龄若虫。
目前，捕食螨对柑橘木虱的捕食效果尚存在争议，有必要进一步开展相关的技术研究。
1.2.3 草蛉 除了捕食性瓢虫和捕食螨以外，对柑橘木虱有较好捕食作用的天敌昆虫还包括草蛉。在我国主要是亚非草蛉 Chrysopa boninensis Okamoto 和大草蛉 Chrysopa septempunctata Wesmael，二者均可以捕食柑橘木虱的卵和若虫，其中亚非草蛉是亚热带柑橘园中的优势种群。在美国佛罗里达，捕食柑橘木虱的草蛉主要是 Ceraeochrysa Lineaticornis（Fitch）和红通草蛉 Chrysoperla rufilabri Burmeister，二者对柑橘木虱也有一定的捕食效果。
1.2.4 蜘蛛、蚂蚁及其它 蜘蛛与蚂蚁是另外 2 种在果园内对柑橘木虱起着一定控制效果的天敌类群。目前发现有 4 种蜘蛛能够捕食柑橘木虱的若虫，即近管珠科蜘蛛 Hibana velox（Lawrence Becker）、幽禁红螯蛛 Chiracanthium inclusum（Hentz）、Oxyopes lineatus Latreille 和 Hentzia palmarum（Hentz）。在柑橘园中，木虱若虫分泌大量的白色分泌物，可以吸引大量的蚂蚁聚集，包括 Brachymyrmex obscurior Forel、弗罗里达弓背蚁 Camponotus floridanus（Buckley）、Crematogaster ashmeadi Mayr、Dorymyrmex reginiculaMayr、异色小家蚁 Monomorium floricola（Jerdon）、Paratrechina bourbonica（Taylor）、Pseudomyrmex gracilis（Fabricius）、红火蚁 Solenopsis invicta Buren 和 Dorymyrmex buren（iTrager）。Michaud还发现 D. bureni和 P. Gracilis 能够把柑橘木虱的若虫和卵搬运到蚁巢中，说明这些蚂蚁可以取食柑橘木虱卵和若虫，在中国也曾有蚂蚁取食柑橘木虱的报道。除此之外，在美国、中国、留尼汪岛等国家还报道了其它的捕食性天敌，如螳螂、食蚜蝇类的 Pseudodorus clavatus Fabricius 和微小花蝽 Orius minutus（Linnaeus）等，它们对柑橘木虱都有一定的控制作用。
2、 柑橘木虱病原真菌资源及其利用
在昆虫病原微生物中，真菌种类最多，约占昆虫病原微生物种类的 60%以上，并且昆虫病原真菌有着显著的流行潜力和生产的便利性，利用昆虫病原真菌防治柑橘木虱有着巨大的发展空间。国外已有利用球孢白僵菌 Beauveria bassiana（Balsamo）Vuillemin、玫烟色棒束孢 Isaria fumosorosea （Wize）Brown etSmith、桔形被毛孢 Hirsutella citriformis Speare、蜡蚧轮枝菌 Lecanicillium lecanii（Zimmermann）Viégas和绿僵菌 Metarhizium anisopliae（Metchnikoff）Sorokin 防治柑橘木虱的报道，但国内迄今为止，只有张燕璇等测定了白僵菌菌株 CQBb111 对柑橘木虱和新小绥螨的独立差异，并开展了利用胡瓜钝绥螨搭载白僵菌控制柑橘木虱的试验研究。
在众多昆虫病原真菌中，球孢白僵菌 Beauveria bassiana 是寄主范围广、致病性与适应性强的一种昆虫病原真菌，也是国内外研究最多、应用最广的昆虫病原真菌种类。在国外对玫烟色棒束孢的研究比较多，在荷兰已经开发出专门防治粉虱类害虫的玫烟色棒束孢制剂。笔者于 2013 年在实验室条件下，测定了球孢白僵菌和玫烟色棒束孢孢子悬浮液对柑橘木虱的致病力，发现 2 种真菌对柑橘木虱都具有明显的致病力，在 1×108孢子/mL 的浓度下，柑橘木虱成虫和若虫的死亡率达到 90%以上。
Lezama-Gutierrez 等测定了玫烟色棒束孢、球孢白僵菌和绿僵菌在田间对柑橘木虱的致病力，结果发现，3 种病原真菌对柑橘木虱成虫的侵染致死率分别是 22%、42%和 50%，对柑橘木虱若虫的致病致死率分别是 35%、40%和 60%，表明这 3 种菌是柑橘木虱优良的生物防治菌种。另外，桔形被毛孢被报道在实验室条件下，可以使柑橘木虱成虫的死亡率达到 100%。2012 年，Hall 等在佛罗里达柑橘园中对桔形被毛孢进行了 2 年的田间调查，发现在成熟叶片上有 23%的柑橘木虱成虫被桔形被毛孢侵染致死，被侵染的木虱成虫呈干尸状，表面覆盖着厚厚的菌丝。昆虫病原真菌对柑橘木虱有着良好的防控效果，值得进一步深入研发并大面积应用。
3、 柑橘木虱生物防治的问题与展望
生物防治具有绿色、环保、持效等优点，是今后害虫可持续治理中最有效、应用前景最广的防治手段之一。然而到目前为止，仍然有许多因素阻碍着柑橘木虱的生物防治，这些因素包括：柑橘木虱产卵量很高，一个芽上卵数量可达 200 粒，一头雌虫日产卵量多达 120 粒，一生产卵量最多可达 800 粒；柑橘木虱产卵于嫩芽的缝隙中，很难喷入真菌杀虫剂，并且捕食性天敌也较难接触到；柑橘木虱耐寒性强；柑橘抽梢期越多，柑橘木虱密度越大，柑橘黄龙病树抽梢次数比健树多，幼年柑橘树抽梢次数比成年树多，因此柑橘木虱在黄龙病树和幼年柑橘树上的世代数也较多；柑橘园的粗放管理往往导致柑橘木虱大量增加；化学杀虫剂的使用对天敌有很多的杀伤作用；天敌昆虫规模化、商品化生产所需的成本较高以及真菌杀虫剂保存期有限等。
为了推进未来的柑橘木虱生物防治进程，取得良好的防控效果，柑橘木虱生物防治应综合考虑各种天敌因子的释放或时间间隔与频率，不能盲目的释放天敌，喷施真菌杀虫剂。首先，针对柑橘木虱产量高的生物学特性，应在越冬期压低柑橘木虱的虫口基数，尽量减少翌年柑橘木虱的发生数量；第二，针对柑橘木虱产卵于嫩芽的缝隙中，真菌杀虫剂及捕食性瓢虫难以接触到的局限，应加大对体型小但觅食灵活的寄生蜂的利用，同时，由于瓢虫在捕食柑橘木虱若虫时会危害到寄生在若虫体内的寄生蜂，所以捕食性天敌瓢虫和寄生蜂不能同时释放；第三，针对柑橘黄龙病树抽梢次数比健树多，应对果园加强肥水管理，科学控制树势生长，合理控制柑橘等果树抽梢；第四，化学杀虫剂对天敌昆虫的负面作用，在阿里食虱跳小蜂和亮腹釉小蜂的发生高峰期（一般在 6～10 月份），尽量避免使用化学药剂，在利用虫生真菌防治柑橘木虱时，要先鉴定其对捕食性天敌和寄生性天敌有无影响，杜绝盲目地喷施虫生真菌。近期在美国应用 1 种有机杀虫皂来防治柑橘木虱，并取得良好的效果，但其对亮腹釉小蜂有一定毒性，因此也不能与寄生蜂同时使用；第五，可以针对性地引进国外一些柑橘木虱的优势天敌，但是为了避免外来物种存在的潜在危害，在引进前要对其采取更加谨慎的生态安全评估。
现阶段，对柑橘木虱的持续控制单纯地依靠生物防治是不切实际的，因此要注重把生物防治和其他防治策略综合起来，形成一个综合的防治方法。合理进行果园管理，保证枝梢抽发能够集中且整齐，科学施肥，将病虫枝及时清理干净，这些措施不仅便于管理，而且也可以减少木虱的发生期和数量；此外，提倡柑橘树下留草，有利于保护柑橘木虱的天敌等。总而言之，随着科学研究的深入与新的天敌资源不断发现，随着人们对害虫生物防治重要性的认识，利用生防制剂开展柑橘木虱可持续治理必将取得巨大的进步。
