昆虫雌雄异体,除少数种类能行无性生殖外。绝大多数种类须经雌雄交配,由雄虫授情给雌虫后,雌虫体内的卵才能受精,产出体外,再发育成新的个体。其中有很多科、目昆虫的授精方式非同一般,它们交配时雄虫射出的精液先彼包在一个称做情包的囊状结构中。精包被送至雌虫体内或生殖孔口,以后,精子再从隋包漫慢释放出来,转移到受精囊旧卵结合,使卵受精。精包有保护、活化精子的作用,有利交配中精子的输送转移和受情。这些昆虫,如果没有精包,就无从授精繁殖。所以,了解情包形成的秘密,有助于探索控制昆虫交配授精的方祛,是有关害虫防治和益虫繁育的一项基础研究工作。
未经交配的处女蛾,体内是找不到情包的;若把处女蛾与雄蛾屺合,促使交配,待交配结束,雌蛾交配囊里就会出现一带柄的硕大饱满的球状体,这就是精包。精包的球状沐内贮精液,称精包体。精包的柄是精液出入的通道,叫精包颈。
各种昆虫的精包形态,具有各自的特征,可以作为分类鉴别的依据。所以,雌蛾体内的精包,就是交配完成的可靠标志,人们据此直接检测统计雌蛾的交配率,也可以此间接检测统计雄蛾的交配率,在生产实践和科学研究上都有着实际的用途。
解剖自然捕获的吐准娥,体内情包数目差别很大,少的1.2个甚至没有,多的5、6个或更多。为什么会有这样大的差别呢?有些学者早就提出“每一个精包代表一次交配”的假设,并在实际工作中根据精包数目计算交配次数。但是昆虫交配持续时间的长短差别极大,长的几十小时,短的才几分钟,是否交配时间越长形成精包的数量越多呢?后来,奥,尤伊(Ouye)等观察了219对棉红铃虫首次交配经历的时间和交配结束后雌蛾体内的精包数,结果是,交配持续时间最长达72小时,最短是1分钟,交配持续时间不满30分钟的都没有精包,交配持续时间超过30分钟直至72小时的,大都有1个精包,但都没有发现有1个以上的精包,且其中也有1.5%都没有精包。所以,雌蛾沐内的精包数确实反映了交配成功的次数,精包不仅是是否交配的标志,也是交配了几次的标志,据此可以准确可靠地测定交配率和交配频率,成为一种常用的检测方法。
奥尤伊等的实验结果很自然地又引出了一系列问题,为什么交配时间不足30分钟就不能形成精包?为什么交配时间长达72小时也只能形成一个精包?为什么交配时间超过30分钟也不一定都有精包形戍?这就需要追索精包是怎样形成的,即精包究竟是在雌雄交配以后的什么时候、什么地方、怎样形成的。
虽然鳞翅目昆虫的精包早在170多年前就已发现,对精包如河形成的问题,前人早就做过大量研究探索,根据精包只见于已交配雌蛾体内的事实,推断雌蛾体内的精包是在与雄蛾交配时,由雄蛾授与雌蛾的。但是由于精包是交配过程中在体内出现的,一般是无法看到精包形成过程的,现有的昆虫学文献资料仍难以确切解答这些问题。
起初,人们曾没想精包是在雄蛾体内形成后再送入雌蛾体内的。可是,解剖无论是否交配的雄蛾,都没有发现雄娥体内有精包,而且,就倩包的体积形态看,雄峨生殖系统的结构也没有地方可以容纳得下,更无法认阳茎生殖孔通过;雌蛾的交配孔和囊导管也难以接纳硕大的精包通过。这就否定了原先精包在雄蛾体内形成的设想,于是许多学者就认为,精包系交配时由雄蛾生殖管道的分泌物注入雌蛾交配囊,在雌蛾交配囊里形成的。他们采用大量解剖观察的方法,对交配持续时间长短不同的材料,杀死固定后再解剖观察交配囊里精包的形态,以精包形态的连续变化过程,说明情包形成过程。这种连续形态观察方法,确实显示精包是在交配持续一段时一间后才出现的,随着交配时间的增长,精包在交配囊由小变大而成正常状态,一证实精包是在雌蛾交配曳里形成的。格伯(Gerber〕据此把鳞翅目昆虫精包形成的方式,归属于雌蛾决定的类型,这种类型的特点是:精包在雌蛾生殖管道中形成,精包的形状决定于雌蛾生殖管道的形状。只是,这种方法从各个解剖材料观察所见,仅是交配某罗时间的瞬时形态,以各个瞬时形态推论全貌,仍然谁也没有看到过精包形成的真实过程,还是难以确切回答前面提出的问题。笔者选用交配囊壁薄透明的麦蛾(Sitotrogacerea1e11a)作实验材料,探索精包形成过程。在研究中,一次偶然发现,雄蛾能够与雌蛾的离体交配囊交配,而且能够象正常交配那样形成完全正常的精包。当即反复试验、摸索规律,不久就建立了一套活体实验连续观察的实验方法,运用这种活体实验方法,研究者就能够对交配后雌蛾交配囊里精包形成的过程,作直接的、活体的、动态的、连续的观察,从每一对实验材料都可看到精包出现、增大、释放的全过程,以及交配后不同时间内交配囊里发生的变化。
应用离体交配囊交配直接观察显示,尽管各对材料自开始交尾至雌雄分离的持续时间差别悬殊,而精包出现、增大、形成、释放的过程,与各个阶段所需时间,却基本一致,有着明显的规律性。雌雄抱握交尾时,先是雄蛾向雌蛾充气,使交配囊膨胀扩大,充气时间长达30分钟左右,此时无精包的踪迹可见。待充气停止,精包颈便从雄蛾伸出,插入雌蛾,并沿雌蛾生殖管道徐徐推进,同时雄蛾生殖管道的分泌物通过精包颈排出,在精包颈端部形成一个小的精包体。小精包随精包颈伸长而推进到交配囊中部,此时精包就不再前进,精液则大量输入,使精包体迅速增大成饱满的球状体,形成正常的精包。自充气停止到精包形成,前后也要将近30分钟,此时精包虽已形成,但精包颈还没有脱离雄浓。接着,雄蛾再次向雌蛾充气,第二次充气不久,雄蛾腹部突然一阵剧烈扭动,精包便快速推进到交配囊顶部,此时精包颈才完全脱离雄蛾进入雌蛾体内。这段时间很短,总共才2分钟左右。此后,雄蛾又恢复平静,静息不动地保持交配姿态直至雌雄脱离。这段时间长短不一,差别最大,短的几分钟,一般2、3小时,长的可达几十小时,此时形态虽仍在交配,但形成的精包已与雄蛾完全脱离,精包的形态不再发生变化。
所似,麦蛾的精包是在交配后经60分钟左右在雌蛾交配囊里形成的。交配最初的半小时,主要是在雄蛾体内形成精包颈,精包颈形成后伸入雌蛾,雄蛾的分泌物通过精包颈排出,在雌蛾体内再形成精包体,这就比较确切地解答了前面提出的间题。交配时间不足30分钟,精包颈还没形成,还没伸入雌蛾,怎能输出雄蛾分泌物在雌蛾体内形成精包呢!交配时间30分钟以上、不足一小时的,虽有可能形成精包,但往往精包体较小,甚至没有。交配1个小时,精包已经释放,脱离雄蛾,这时交配已经结束,继续保持交配姿势,仅仅是形式而已,稍一惊动,雌雄便脱离,持续时间再长,也不可能再有精包形成,一次交配最多只能形成一个精包。
一般学者都认为鳞翅目昆虫精包是在雌蛾体内形成、由雌蛾决定的,笔者活体实验也证实精包确实在雌蛾交配囊里形成的。但是笔者仔细观察精包形成过程,没有见到有任何雌蛾分泌物参与精包的形成,也没有发现雌蛾分泌物对精包形成有影响,而且精包完全是在自身密闭的囊状结构中,由雄蛾分泌物从内部输入增大而形成的。笔者还运用离体器官交配的活体研究技术,先让雄蛾与剪掉部分交配囊的离体交配囊囊颈交配,又让雄蛾与剪除整个交配囊的离体囊导管交配,结果都仍然能够形成正常的精包,证明精包的形成与雌蛾交配囊并无必然的关系。后来,又运用雄蛾同性抱握假交配法、孤雄排精法等活体实验技术,在雄蛾完全不接触雌蛾条件下,也成功地促使雄蛾在体外形成正常的精包,进一步证明雌蛾并不是精包形成的必要条件。可以认为,与前人的结论相反精包的形成完全是由雄蛾决定的。
发育成熟高度性兴奋的雄蛾,有可能通过自身的生理活动,先在体内形成精包颈,待精包颈伸出体外,再输出生殖管道分泌物,在体外精包颈管口形成精包体。正常交配中,因雌雄交接,精包颈从雄蛾仲出,自然便进入雌体,精包体只能在交配囊里形成,精包的大小、形态,自然要受到交配囊空间大小的影响。但是,不能因此认为精包的形成是由雌蛾决定的。现在对精包的认识已有所提高,但对精包形成的生理、生化机制还知道得很少,精包颈是怎样形成的?充气有什么作用?雄蛾自行兴奋形成精包的条件是什么?还有许多秘密有待探索。如果能够进一步了解这些问题,就有可能探索诱使雄蛾自行兴奋排精的方法,为害虫防治提供新的手段。