泥鳅 （ Misgurnus anguillicaudatus） ,属鲤形目，鳅科，泥鳅属，中国南北均有分布。近年来，随着百姓对泥鳅滋补功效的日益重视及海外市场需求的日益增加，泥鳅养殖面积不断扩大。但泥鳅在由平游转为匍匐，食性由摄食浮游动物转为杂食的时期存在大量死亡的现象，这已成为制约泥鳅大规模养殖推广的瓶颈[1].国内的许多学者通过多种饵料的筛选和幼苗成活率的对比，试图找出适宜泥鳅开口的饵料[2].文章特别针对这一时期丹东地区的泥鳅进行组织学观察，寻找消化系统的发生与消化能力和行为特点之间的对应关系，对于泥鳅育苗生产具有重要的理论价值。
1 材料与方法
实验用泥鳅仔稚鱼于 2013 年 6 月 ~ 8 月间，分批取自丹东市水产技术推广总站黑沟淡水渔业试验基地。鱼苗孵化出膜后 7 d 以内每天取样 1 次，7 d 以后每隔 2 ~ 3 d 取样 1 次。解剖用样品以 10%甲醛固定后，保存在 5% 的甲醛溶液中； 显微切片用样品以 Bouln's 液固定后，保存在 70%乙醇中。
各时期取得样品均在解剖镜下解剖，并做细致观察。经 Buoni's 液固定的样品，经过梯度酒精脱水，二甲苯透明，石蜡包埋，进行横向连续切片。按日龄大小逐日切片，切片厚度 5 μm,常规 H. E染色，中性树胶封片[3],尼康显微镜观察，拍照[4].
2 结果
2. 1 仔鱼的形态学特征
1 日龄仔鱼全长 6 mm,鱼体无色透明。椭圆形卵黄囊位于腹面，长径 1. 06 ± 0. 02 mm,短径0. 53 ± 0. 01 mm.3 日龄仔鱼全长 7. 2 mm,体表出现黑色色素，鱼体呈灰黑色。卵黄囊呈长椭圆形，位于消化管下方。此时消化道已经贯通，可开口摄食，处于混合营养阶段。5 日龄仔鱼卵黄囊已吸收仅残存卵黄颗粒，分布于胃的两侧。
2. 2 口咽腔及食道
泥鳅仔鱼 1 日龄时，其消化道为直管状，食道、胃、肠还无明显分化。细胞排列紧密，无分化。3 日龄时，消化道已经有初步的结构分化。食道粘膜层的基本结构已经初步形成，上皮由简单的两层细胞组成，上层细胞较少，下层细胞为规则的柱状，食道开始贯通。5 日龄时，食道的结构已完成，明显可见粘膜、粘膜下层、肌层和浆膜。食道的粘膜层由复层扁平上皮组成，基底层细胞排列较规则，细胞矮柱状，核大，圆形或椭圆形，靠近细胞中部。其中出现杯状细胞，食道腔扩大，整个消化道贯通。食道各褶皱高度开始变得高低不一。18日龄时，粘膜层出现大量粘液细胞，肌层由内纵肌和外环肌组成，厚度显着增加。泥鳅的食道在 5 日龄时细胞的分化基本完成，随着日龄的增加，其结构逐渐完善，到 28 日龄时食道的结构接近成鱼，食道的发育基本完成。
2. 3 胃
在解剖镜下观察，泥鳅初孵仔鱼的胃区是直管状。3 日龄时，在组织切片下观察，胃的初期模式已经可见，胃腔已较明显，粘膜发达，粘膜层已经形成褶皱，粘膜上皮细胞为单层矮柱状上皮细胞，排列较紧密。下层结构为结缔组织，其他分层不明显。5 日龄时，胃腔拉长，后部弯曲，粘膜层的褶皱数量增加，粘膜下层比较明显。在粘膜层未见杯状细胞，肌层很薄，浆膜为一极薄的疏松结缔组织。20 日龄时，胃区的结构趋于稳定，发育基本完成。
2. 4 肠
泥鳅 3 日龄时，肠已经形成肠腔，内层由复层柱状上皮构成，没有杯状细胞，外层包裹一些结缔组织和极薄的肌层。5 日龄时，肠道中的柱状上皮细胞组成粘膜层，且上皮出现纹状缘，细胞伸向肠腔的顶端具有微绒毛，核为椭圆形，位于上皮细胞基部，并且中间出现极少数的空泡结构，褶皱的数量增加。8 日龄的仔鱼前肠皱褶高，纹状缘清晰可见，后肠的粘膜上皮细胞呈矮柱状，无杯状细胞，后肠的皱褶高度较前肠低。到 20 日龄时，粘膜与粘膜下层肌层更加发达，粘膜皱褶数也有所增加，环行平滑肌厚度增加[5].泥鳅鱼 3 日龄时，肠细胞基本分化，结构初步形成。随着时间的增长，肠分化成前、中、后肠，并且其结构和功能进一步完善，20 日龄时，肠的发育基本完成。
2. 5 肝脏
泥鳅 3 日龄时，肝脏形状不明显，仅在肠道周围出现了大量细胞团，且个别细胞形状不定，细胞核偏大。5 日龄时，肝脏组织的体积急剧增加，肝细胞体积增加，其中出现紫色深染的胰脏细胞。在肝脏发育的初期，肝细胞为均匀的胞质，随着储存营养物质的增加，肝细胞的空泡增加。8 日龄时，可见肝脏位于胃的两侧，分为左右两叶。肝脏内出现一些大的空腔，为大的肝血窦，部分血窦空腔彼此相通。而肝细胞数量增多，单个细胞体积减小，排列紧密。12 日龄时可见肝脏基本形状。20 日龄时，肝细胞排列十分紧密，整个肝组织致密，肝细胞数量多、体积小，核仁明显。肝脏内大的血窦空腔因肝细胞的生长而被充满，只留下中央静脉和小叶间静脉，肝内结缔组织较少，肝小叶之间界限不明显。
3 讨论
3. 1 卵黄囊的吸收以及肠道贯通
泥鳅仔鱼从破膜至 3 日龄，卵黄囊体积膨大，消化道的组织结构从 1 日龄未分化的原始状态开始分化为食道、胃和肠，且肝脏开始发育，但其摄食器官和消化器官的机能十分不完善，仔鱼处于完全内源性营养阶段。8 日龄后仔鱼的卵黄囊被完全吸收，进入完全外源性营养阶段。该阶段各消化器官的功能逐步完善，胃壁肌肉层增厚，前肠膨大，粘膜皱褶多，中肠长而盘曲，纹状缘发达，后肠细长且粘膜层中的杯状细胞增多，肠道是主要的营养物质吸收场所。
仔鱼由内源性营养逐渐向外源性营养过渡，其个体发育在形态学、生态学和生理机能上都发生着重大的转变[6,7],消化系统还没有发育完善，功能不健全，鱼苗生长相对缓慢，在这个关键时期，若没有及时供给适口饵料，将会影响仔鱼的生长和成活率[8].
3. 2 消化道器官的发生及功能完善
鱼类的消化器官的发育过程与其功能的不断完善相辅相成。泥鳅具有抗逆性强的特点，其特殊的消化系统和辅助呼吸器官，能够保证泥鳅在溶氧极低的泥土中也能存活。
3. 2. 1 胃
泥鳅属鲤形目鳅科，其消化系统结构与鲤鱼相似，均没有明显的胃，从食道延伸到肠基本上是直管状，仅在胃区有些膨大[9,10].这与孟庆闻等[11]研究认为，鳅科属于无胃鱼类，除条鳅属外，其余均没有胃的说法相吻合。尽管泥鳅没有明显的胃部构造，但是其直管状的胃区能够满足消化食物的需要。其中与食物的接触面有大量的皱褶，这样在有利于食物与胃表面充分接触。
3. 2. 2 肠道
肠道是泥鳅消化食物的主要场所，泥鳅肠道与大多数硬骨鱼类似，可分为前肠、中肠、后肠。结构上从外到内依次为浆膜层、肌肉层、粘膜下层、粘膜层。3 日龄时泥鳅的肠道仅为一段直管，并无分化，16 日龄时肠道内褶皱成倍增多，毛细血管丰富，粘膜下层杯状细胞数量增多，表明泥鳅在此时消化能力大幅提升，且兼具了辅助呼吸的功能。这与张建业[12]提到的 20 日龄泥鳅肠道结构已经完全适应气呼吸的生活习性并不矛盾，功能的建立依靠自身器官的不断完善和对外界环境的不断适应，二者相辅相成。当泥鳅消化系统完全建立起来以后即开始贴地匍匐活动，并利用肠呼吸进行辅助气体交换，此时生产上应加强饲养管理，避免泥鳅因过度饱食而造成暂时性肠呼吸障碍。
在实际生产中应通过适时下塘，达到鱼苗开口即有鲜活饵料可以食用的目的。4 日龄时，仔鱼即有摄食动作，4 日龄至 10 日龄期间，仔鱼摄食量猛增，生长速度加快。通过组织学观察发现这个时期卵黄囊逐渐消失、各个消化器官不断发育完善，已初步具备从内源营养向外源营养过度的组织结构基础。可见仔鱼开口摄食与其消化器官的发育之间在时间上存在较为明显的同步性[13].
参考文献：
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