动物食性研究是了解动物行为特征的重要组成部分之一,食草动物的食性研究可以对生境评价、环境容纳量测算及种间竞争共存机制等提供参考,同时也为食草动物尤其是珍稀濒危食草动物的保护、管理和利用提供依据。西伯利亚狍( Capreolus pygargus) 属于偶蹄目,鹿科,狍属。在我国分布于东北区大兴安岭亚区、长白山地亚区、松辽平原亚区、华北区黄淮平原亚区、黄土高原亚区、蒙新区天山山地亚区、青藏区青海藏南亚区;边缘分布于西南区西南山地亚区、华中区东部丘陵平原亚区。西伯利亚狍已经被列入黑龙江、吉林和辽宁省重点保护野生动物名录,濒危等级易危( VU)。对西伯利亚狍的生态、生理、遗传、繁殖以及种间关系等方面已有较深入的研究,而对西伯利亚狍食性的研究还比较零散。
为此,2011 年 11 月 ~ 2012 年 1 月在凉水国家级自然保护区内西伯利亚狍活动区域中采集西伯利亚狍的粪便和植物样本,对凉水国家级自然保护区西伯利亚狍的冬季食性进行了分析。
1、 研究地概况
黑龙江凉水国家级自然保护区位于小兴安岭山脉东南段达里带岭支脉的东坡,地理坐标为东经 128°48'08″ ~ 128°55'46″,北纬 47°7'15″ ~ 47°14'38″,保护区总面积 6 394 hm2,其中核心区面积3 740 hm2。凉水保护区内以保护红松针阔叶混交林生态系统为主。保护区属低山丘陵地貌,地势南低北高,最高峰为岭来东山,海拔 707. 3 m,平均坡度在 10° ~ 15°之间,最大坡度 40°。地处欧亚大陆东缘,属温带大陆性气候,主要分冷暖两季冬长夏短,冬季寒冷干燥而多风雪,夏季凉爽多雨,全年温差可达 82. 6℃,平均气温 - 0. 3℃ 左右。年降水量 676 mm,相对湿度 78% 左右,无霜期 100 ~120 d。
保护区地带性植被是以红松( Pinus koarien-sis) 为优势树种的针阔混交林,属于典型的阔叶- 红松林分布亚区。主要乔木有红松、鱼鳞云杉( Picea jezoensis) 、臭冷杉( Abies nephrolepis) 、胡桃楸 ( Juglans mandshurica) 、黄 檗 ( Phellodendronamurense) 、水曲柳 ( Fraxinus mandshurica) 、白桦( Betula platyphylla) 等,林下灌木有毛榛子( Cory-lusmand shurica) 、珍珠梅 ( Sorbaria sorbifolia) 、刺五加( Acanthopanax senticosus) 等,草本植物有羊胡子苔草( Carex callitrichos) 和蕨类植物等,种类繁多。
2、 研究方法
2. 1 植物和粪便的收集
在 2011 年 11 月 ~2012 年 1 月份,根据凉水保护区地形特征和西伯利亚狍的分布情况,选择冬季西伯利亚狍分布相对集中的区域作为取样地,设置长度 2 km 的样线,样线覆盖保护区的所有生境类型。每日沿着样线捡拾 1 ~ 2 d 内的新鲜粪便,每堆粪样捡拾 3 ~ 5 粒装入信封中,同时记录收集时间、地点、生境类型、地理坐标等数据。
保护区内每个生境的粪样混合成一个复合样本,共采集 16 个复合样本,将粪便样本冷冻保存。为测定西伯利亚狍采食的植物种类,在收集西伯利亚狍新鲜粪便的同时,按所布样线寻找西伯利亚狍食痕、粪便、足迹和卧迹等活动证据,采集带有食痕以及西伯利亚狍可能啃食到的所有植物样本,包括每种植物的根、茎、叶、花、果实或种子,每种植物样本收集 2 份。
2. 2 复合样本的制备
将粪便样本和植物样本在 60℃烘箱里烘 2 d至恒重,用筛孔径为 1 mm 的植物粉碎机粉碎,然后在孔径为 0. 15 mm( 100 目) 分样筛中进行筛选,最后用解离液处理制片。
取 1 g 左右的粪便粉碎样于玻璃皿中,加入约 1/3 培养皿容量解离液( 10% 的 NaClO) ,贴上标签,静置约 4 ~ 6 h,根据不同粪粒硝化速度而定。取悬浮物置于滴有蒸馏水的载玻片上,用滤纸吸掉水分,滴加甘油,并用树胶封片,在 10 ×10倍的显微镜下观察。每个植物样本制片 3 张,每个复合样本制片 10 张。
2. 3 复合样本的镜检
采用频率转换法分析西伯利亚狍粪便样本的显微片,将西伯利亚狍粪便样本的显微片置于100 倍的显微镜下镜检,在每张显微片上选取 10个视野,避免重复。按种或属记录每个视野中出现的可辩认的西伯利亚狍取食植物表皮角质碎片,求得西伯利亚狍取食的每种植物可辩认的表皮角质碎片的平均密度 D 后,将平均密度 D 转换为相对密度 RD,以 RD 值作为西伯利亚狍食物中各种植物实际比例的估计值。RD 的计算公式: RD = ( 每种植物可辨认的表皮角质碎片的密度/各种植物可辨认的表皮角质碎片的密度之和) ×100%。再利用 Shannon-Wiener 指数 H'、均匀度指数 J'、生态位宽度指数 B,得出狍冬季食物组成质量。
式中,Pi代表西伯利亚狍食物中某植物的干重组成比例,Hmax= lnS,S 为西伯利亚狍食物组成中植物种类数。
3、 结果与分析
在黑龙江凉水国家级自然保护区西伯利亚狍冬季取食食物种类为 17 科 25 种( 属) ,主要食物由粗茎鳞毛蕨、白桦、毛榛子、山杨和刺五加组成,可辨 认 的 每 种 植 物 相 对 密 度 ( RD) 分 别 为36. 01% 、12. 10% 、7. 24% 、6. 22% 、6. 07% 。共占食物组成比例的 65. 29% ( 表 1) 。另外,取食食物各科中,鳞毛蕨科所占比例最高,为 36. 01%,各科按照比例大小依次为: 鳞毛蕨科 > 桦木科 >槭树科 > 杨柳科 > 五加科 > 松科 > 忍冬科 > 壳斗科 > 榆科 > 禾本科 > 小衈科 > 山茱萸科 > 松萝科> 毛茛科 = 菊科 > 蔷薇科 > 荨麻科( 图 1) 。取食植物 类 别 中,乔 木 植 物 所 占 比 例 最 高,为47. 76% ,其次是草本,为 37. 30% ,取食灌木比例最少,为 14. 94%。计算出的 Shannon-Wiener 指数 H' = - 3. 25; 均匀度指数 J' = - 1. 01; 生态位宽度 B =7. 12。
4、 讨 论
通常情况下,春季植物刚刚萌发,植物细胞壁还处于生长阶段,此时植物的营养质量最高,容易被有蹄类动物消化,但到了冬季,植物细胞壁已经老化,植物营养质量明显降低,有蹄类动物对植物的消化率也明显降低。马建章等在研究东北林区西伯利亚狍营养适应对策时曾指出,冬季西伯利亚狍食物的数量和质量都处于一年中的最低,而且西伯利亚狍冬季基本上处于营养不良早期阶段。
有研究表明,黑龙江凉水国家级自然保护区的西伯利亚狍在冬季喜欢在针阔混交林活动,不选择红松林,且选择灌木基径较粗、灌木密度较大、距离灌木较近,1 m 以下草本覆盖度高和2. 5 m 以下当年枝多的地区,因此西伯利亚狍对乔本植物的取食比例很高,如桦木科( 19. 34%) 、槭树科( 7. 45%) 和杨柳科( 6. 22%) 。而且研究发现,在北方林区,冬季西伯利亚狍主要以粗纤维含量高、营养价值较低的乔木的当年生枝条作为主要食物,如毛榛子( 7. 24%) 等,这主要是因为,一是保护区冬季天气寒冷,有蹄类动物需要消耗的能量增大,同时降雪也导致消化率高的草本植物大部分被覆盖,西伯利亚狍寻找和获取草本植物的难度增加; 二是在高营养植物缺乏的生境中,西伯利亚狍为保证生存所需的基本营养需求而采取的一种营养适应对策。结果显示,在黑龙江凉水国家级自然保护区冬季西伯利亚狍取食植物类别中,乔木植物所占比例最高,为47. 76% ,灌木为 14. 94% ,草本为 37. 30% ,其中粗茎鳞毛蕨的取食比例最大,为 36. 01%,而粗茎鳞毛蕨多生于山地阴坡混交林下湿地,西伯利亚狍多在此区域活动,因此采食量较大。凉水保护区马鹿( Cervus elaphus) 和西伯利亚狍的生态位高度重叠,当食物资源极为缺乏时,发生竞争,且马鹿的体型明显大于西伯利亚狍,使得取食植物的高度存在明显分化,因此西伯利亚狍对白桦等乔本科植物的取食量减少。
西伯利亚狍是典型的精饲者,其瘤胃较小,不适于取食纤维含量高的食物,但冬季寒冷、食物匮乏,西伯利亚狍不得不选择采食乔木植物的新生枝条来提供自身活动所需能量,取食量可达到47. 74% 。有研究表明,有蹄类动物倾向于选择适口性好的植物,避免选择适口性差的植物。在黑龙江凉水国家级自然保护区内,西伯利亚狍对白桦和毛榛子的取食比例都很高,为 12. 10%、7. 24% 。黑龙江凉水国家级自然保护区冬季西伯利亚狍有较高的 B 值( 7. 12) ,取食的植物种类达25 种。在辽宁白石砬子地区西伯利亚狍全年共取食 20 种植物,其中在冬季取食 9 种植物,包括7 种木本植物和 2 种草本植物,主要取食木贼( Equisetum hiemale) 和胡枝子( Lespedeza mandshu-rica); 在黑龙江丰林国家级自然保护区,西伯利亚狍冬季采食的植物有 22 种,其中木本植物占21 种,草本植物 1 种,表明西伯利亚狍对适口性差的植物的选择性较小,但对适口性较好的紫椴( Tilia amurensis) 、蒙古栎、桦( Betula spp. ) 等树的选择性较大; 在黑龙江省带岭林业实验局,西伯利亚狍冬季取食 19 种( 属) 植物,包括 18 种木本植物和 1 种草本植物,主要取食桦、紫椴和杨( Populus spp. ) ,占其取食植物的 85. 6%; 在黑龙江省胜山林场西伯利亚狍冬季取食 25 种( 属)木本植物和少量草本植物,桦、柳( Salix spp. ) 、杨是其主要食物; 而在黑龙江三江国家级自然保护区,西伯利亚狍冬季采食的植物有 16 种,主要是木本植物,也会去农田取食雪中残留的黄豆( Glycine max) 秸秆,李路云等研究结果表明,西伯利亚狍为了获得能量不得不扩大采食范围,对适口性的要求也相对降低。上述研究结果表明,西伯利亚狍的食性在不同地区既有一定的相似之处,也存在一定的差异,这说明在食物丰盛度较高的栖息地中西伯利亚狍的取食不仅仅是为了获得足够的食物,同时还会考虑到适口性和生理需要等; 而在食物匮乏的地区,西伯利亚狍会降低对适口性的要求以获取足够的食物,来满足身体能量的需求。
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