1 概述
八大山自然保护区位于贵州省西部的盘县东北部,北与水城相邻、东与普安接壤,包括保基、淤泥、普古 3 个彝族苗族乡,由八大山和文阁大山组成,总面积 26 577 hm2。地理位置为东径 104°41'31″ ~ 104°57'47″,北纬 25°53'35″ ~26°06'12″。区内出露地层为泥盆系、石炭系及二叠系。地层岩性变化复杂,喀斯特地貌发育且分布广泛,其组合形态以峰林峰丛为主。最低点为格所河谷,海拔约 750m,最高为八大山山顶,海拔 2 558. 2 m。2012 年 7月至 2013 年 4 月,笔者一行作为植物资源专题组有幸参加贵州盘县八大山自然综合科学考察队,对八大山自然保护区作了 10 天的科学考察和后来的多次补点调查。通过本次系统地野外采集调查,加上前人资料的总结,区内共有野生种子植物 141 科608 属 1 523 种( 包括变种、变型,下同) 。其中,裸子植物 6 科 8 属 11 种,被子植物 135 科 600 属 1512 种( 贵州植物志编辑委员会,1983-2004;中国科学院植物研究所,1999 ~ 2005;中国植物志编委会,1958-2005;汪劲武,1985)。
2 “种”的区系分析
一个自然区域和一个行政区的植物区系,是由各自的植物种类组成的。研究种的地理分布区类型,可以确定该区域的植物区系地带性质和起源(吴征镒,等,1983;阎传海,2001;王荷生,1992)。
保护区有野生种子植物 1 523 种,划分为 13 个地理分布区类型(吴征镒,1991;2003;吴征镒等,2003,2011;应俊生,等,1994),其中缺乏地中海区,西亚至中亚分布和中亚分布(表 1)。【表1】
2. 1 世界分布
保护区有世界分布种 62 种,占保护区总种数4. 07 %,多为世界性广布或亚世界分布的草本植物(贵州植物志编辑委员会,1983 ~ 2004;中国科学院植物研究所,1999 ~ 2005;中国植物志编委会,1958~ 2005)。如地耳草 Hypericum japonicum、毛茛 Ra-nunculus japonicus、车前草 Plantago asiatica、升马唐Digitaria adscendens、繁缕 Stellaria media 等。本分布式特点:草本占绝对优势;真正的世界分布种没有,亚世界分布较多,如欧亚分布种。这与农业开发和人类的活动有关。
2. 2 泛热带分布
保护区泛热带分布种 105 种,占总种数6. 89 %。如云实 Caesalpinia decapetala,分布于热带和温带地区,我国广布南北各省区;生于山坡灌丛中及平原、丘陵、河旁等地。含羞草决明 Cassia mimosoides,广布于世界热带和亚热带地区,我国分布于东南部、南部至西南部,生坡地或空旷地的灌木丛或草丛中。还有马鞭草 Verbena officinalis、白茅 Imperata cy-lindrica 等。泛热带植物分布于全球热带地区,保护区该类型植物种类比较多,说明该区植物区系与热带性质有联系密切。
2. 3 热带亚洲至热带美洲间断分布
这一分布区类型包括间断分布于美洲和亚洲温暖地区的热带属,在旧世界(东半球)从亚洲可能延伸的到澳大利亚东北部或西南太平洋岛屿。保护区有热带亚洲至热带美洲间断分布 21 种,占总种数 1. 38 %。如鬼针草 Bidens pilosa,广布于亚洲和美洲的热带和亚热带地区,中国分布于华东、华中、华南、西南省区,生于村旁、路边及荒地中。还有鸡眼草 Kummerowia striata 等。
2. 4 旧世界热带分布
旧世界热带指亚洲、非洲和大洋洲热带地区及其邻近岛屿(也常称为古热带),与美洲新大陆热带相区别。保护区有旧世界热带分布 33 种,占总种数2. 17 % 。如合萌 Aeschynomene indica,分布于非洲、大洋洲及亚洲热带地区,除草原、荒漠外,我国林区及其边缘均有分布。乌蔹莓 Cayratia japonica,产日本,菲律宾、越南、缅甸、印度、印度尼西亚和澳大利亚中国分布于陕西、河南、山东、安徽、江苏、浙江、湖北、湖南、福建、台湾、广东、广西、海南、四川、贵州、云南,生山谷林中或山坡灌丛,海拔 300 ~2 500 m。还有野桐 Mallotus japonicus var. floccosus 等。该分布类型的种类大多是草本类型,常常表现出不同程度的喜干热生境特点。
2. 5 热带亚洲至热带大洋洲分布
该分布式位于旧世界热带东部,其西端有时可达玛达加斯加,但一般不到非洲大陆。保护区有热带亚洲至热带大洋洲分布 27 种,占总种数 1. 77 %。
如小二仙草 Haloragis micrangtha,在澳大利亚、新西兰、马来西亚、印度、越南、泰国、日本、朝鲜等国亦有分布,中国产河北、河南、山东、江苏、浙江、安徽、江西、福建、台湾、湖北、湖南、四川、贵州、广东、广西、云南等省区,生于荒山草丛中。铜锤玉带草 Pra-tia nummularia,分布于印度、尼泊尔、锡金、缅甸至巴布亚新几内亚等地,中国产西南、华南、华东及湖南、湖北、台湾和西藏,生于田边、路旁以及丘陵、低山草坡或疏林中的潮湿地。还有粗糠柴 Mallotusphilippensis、糯米团 Gonostegia hirta、爵床 Justicia pro-cumbens 等。该分布型的特点是:都是草本植物,其适应能力比较强,远达我国东北及日本、朝鲜。
2. 6 热带亚洲至热带非洲分布
该分布式位于旧世界西部,通常指从热带非洲到印度-马来西亚,特别是其西部(西马来西亚),也有些种分布到斐济等南太平洋岛屿,但不见于澳大利亚。保护区有该分布类型 61 种,占总种数的4. 01 % 。如山黄麻 Trema tomentosa,分布于非洲东部、锡金、不丹、尼泊尔、印度、斯里兰卡、孟加拉国、缅甸、中南半岛、马来半岛、印度尼西亚、日本和南太平洋诸岛,中国分布于福建南部、台湾、广东、海南、广西、四川西南部和贵州、云南和西藏东南部至南部,生于海拔 100 ~2 000 m 湿润的河谷和山坡混交林中,或空旷的山坡。矛叶荩草 Arthraxon lanceo-latus,分布于东非、印度、巴基斯坦至中国东部沿岸,从喜马拉雅及中国北部至亚洲东南部以及马来西亚与苏丹,中国产于华北、华东、华中、西南、陕西等地,多生于山坡、旷野及沟边阴湿处。还有十字苔草 Carex cruciata、铁仔 Myrsine africana 等。
2. 7 热带亚洲分布
该分布包括印度半岛、斯里兰卡、中南半岛、马来西亚、印度尼西亚、菲律宾及新几内亚,东到萨摩群岛,西到马尔代夫群岛。保护区有热带亚洲分布种 209 种,占总种数 13. 72 %。其中木本如山矾Symplocos sumuntia,分布于尼泊尔、不丹、印度等地,中国产江苏、浙江、福建、台湾、广东、广西、江西、湖南、湖北、四川、贵州,云南,生于海拔 200 ~1 500 m的林间。粉叶羊蹄甲 Bauhinia glauca,分布于印度、中南半岛、印度尼西亚,中国分布于广东、广西、江西、湖南、贵州、云南,生于山坡阳处疏林中或山谷蔽荫的密林或灌丛中。还有细齿叶柃木 Eurya niti-da 等。 藤本或攀援状灌木,如龙须藤 Bauhiniachampionii,分布于印度、越南和印度尼西亚,中国产浙江、台湾、福建、广东、广西、江西、湖南、湖北和贵州,生于低海拔至中海拔的丘陵灌丛或山地疏林和密林中。还有鸡矢藤 Paederia scandens 等。草本如长萼堇菜 Viola inconspica,分布于缅甸、菲律宾、马来西亚,中国分布于陕西、甘肃(南部)、江苏、安徽、浙江、江西、福建、台湾、湖北、湖南、广东、海南、广西、四川、贵州、云南,生于林缘、山坡草地、田边及溪旁。还有土茯苓 Smilax glabra 等。
2. 8 北温带分布种
该分布指欧洲、亚洲和北部非洲热带以外,部分种可以延伸到热带山地,甚至到达南半球温带。保护区有 187 种,占总种数 12. 28 %。如婆婆纳 Ve-ronica polita,广布于欧亚大陆北部,中国在华东、华中、西南、西北及北京常见,生于荒地。还有荠Capsella bursapastoris、杨梅 Myrica rubra 等。
2. 9 东亚与北美洲间断分布
欧亚大陆和北美大陆早在第三纪以后,靠着白令地区这个“陆桥”通道,促使两大陆物种相互交流。由于晚第三纪时,白令地区太冷,导致大量物种灭绝,加之第四纪冰川和间冰期交替,白令海峡形成,断绝两大陆物种交流,形成了东亚与北美间断分布。保护区有 50 种,占总种数 3. 28 %。如苦荞麦 Fagopyrum tataricum,分布于亚洲、欧洲及美洲,我国东北、华北、西北、西南山区有栽培或为野生,生田边、路旁、山坡、河谷,海拔 500 ~ 3 900 m。
鸭跖草 Commelina communis,分布于越南、朝鲜、日本、俄罗斯远东地区以及北美,中国分布云南、四川、甘肃以东的南北各省区,生于湿地。还有椭圆叶花锚 Halenia elliptica 等。
2. 10 旧世界温带分布分布
指分布于欧亚大陆和北部非洲的种类。保护区有 42 种,占总种数 2. 76 %。如牛蒡 Arctium lap-pa,广布欧亚大陆,全国各地普遍分布,生于山坡、山谷、林缘、林中、灌木丛中、河边潮湿地、村庄路旁或荒地,海拔 750 ~ 3 500 m。还有天名精 Carpesiumabrotanoides 等。
2. 11 温带亚洲分布
这一分布区类型是指主要局限于亚洲温带地区的种类,它们分布区的范围一般包括从苏联中亚(或南俄罗斯)至东西伯利亚和亚洲东北部,南部界限至喜马拉雅山区,我国西南、华北至东北、朝鲜和日本北部,也有一些分布到亚热带,个别种到达亚洲热带,甚至到新几内亚。保护区有 52 种,占总种数 3. 41 %,如香薷 Elsholtzia ciliata,分布于苏联西伯利亚,蒙古,朝鲜,日本,印度,中南半岛,中国除新疆、青海外产全国各地,生于路旁、山坡、荒地、林内、河岸,海拔达 3 400 m。野菊 Dendranthema indi-cum,分布于印度、日本、朝鲜、前苏联,我国广布东北、华北、华中、华南及西南各地,生于山坡草地、灌丛、河边水湿地、滨海盐渍地、田边及路旁。还有马兰 Kalimeris indica 等。
2. 12 东亚分布
该分布范围指东经 83°以东的喜马拉雅、印度东北部边境地区,缅甸北部山区,北部湾北部山区,中国大部分,朝鲜半岛、琉球群岛、九州岛、四国岛、本州岛、北海道、小笠原群岛和硫黄列岛、千岛群岛南部岛屿、哈萨林南部和北部。东亚植物区系是北温带植物区系的一部分,保护区有 267 种,占总种数17. 53 %,依据塔赫他间分类法,把保护区东亚分布植物与相应的东亚地区分为 5 个区系省(表 2)。【表2】
1) 与东北植物省联系 29 种该省分布黑龙江流域至阿穆尔地区、朝鲜北部、中国鸭绿江中上游地区,外贝加尔、蒙古东北部和兴安岭山前的蒙古东部边界东经 40°到达日本海鱼郎滩角。保护区有瓜木 Alangium platanifolium、刺楸 Kalopanax septemlobus、栓皮栎 Quercus variabilis等,他们基本上呈连续分布区,表现为远东、东北至西南山区的有机联系,个别种分布中南半岛、菲律宾、印度尼西亚。远东分布到我国西南山区的种,称为东亚广布种。
2) 与哈萨林—北海道植物省联系 39 种该省指萨哈林,东经 51°30'以南、北海道、国后、色丹、择捉诸岛等,与东北省、日本—朝鲜植物省相邻。保护区有枫杨 Pterocarya stenoptera、圆果化香Platycarya longipes 等。
3) 与日本—朝鲜植物省联系 67 种该省除朝鲜大部分外,还包括本洲岛、屋久岛、对马岛等。保护区有半夏 Pinellia ternate、枳椇 Ho-venia acerba、接骨草 Sambucus chinensis、野茉莉 Sty-rax japonicus、紫弹朴 Celtis biondii、天仙果 Ficus erec-ta 等。
4) 与东喜马拉雅植物省联系 89 种该植物省包括尼泊尔、锡金、不丹,我国西藏南部和东南部。保护区有冠盖藤 Pileostegia viburnoides、猫儿屎 Decaisnea insignis、青荚叶Helwingia japonica等。
5) 与卡西—曼尼普尔植物省联系 43 种该植物省分布印度东部、东北部,其界限包括西隆高原大部分,即卡西山、贾因提亚山和曼尼普尔及那加山、帕特凯山、米基尔丘陵。保护区有白檀 Sym-plocos paniculata、野鸦椿 Euscaphis japonica 等。
2. 13 中国特有分布
限于分布在中国境内的植物种,称为中国特有种(吴征镒等,2003,2011;应俊生,等,1994)。保护区中国特有种有 407 种,都是属于泛北极东亚植物区系,占该保护区总种数 26. 72 %。划分为 4 个地区分布亚型:南北片、南方片、西南片、贵州特有(邹天才,2001)(表 3)。【表3】
(1) 南北片指分布于长江以南和以北的植物种,长江以北包括华北、东北、西北,也称为中国特有种的广布种或亚广布种。保护区有 125 种,占本类型种数的30. 71 %,分为 5 个变型:
1) 广布或亚广布保护区有该变型 31 种,占本分布区类型种数的7. 62 % 。如青檀 Pteroceltis tatarinowii,产辽宁( 大连蛇岛)、河北、山西、陕西、甘肃南部、青海东南部、山东、江苏、安徽、浙江、江西、福建、河南、湖北、湖南、广东、广西、四川和贵州,常生于山谷溪边石灰岩山地疏林中,海拔 100 ~ 1 500 m。还有粗齿铁线莲Clematis argentilucida 等;
2) 西南、西北、华中变型保护区有该变型 15 种,占本分布区类型种数的3. 69 % 。如云南双盾木 Dipelta yunnanensis,产陕西、甘肃、湖北、四川、贵州和云南等地,生于海拔880 ~ 2 400 m 的阔叶林下或山坡灌丛中。野扇花Sarcococca ruscifolia,产云南、四川、贵州、广西、湖南、湖北、陕西、甘肃,生于山坡、林下或沟谷中,耐阴性强,海拔200 ~2 600 m。还有小蜡 Ligustrum sinense、贵州獐牙菜 Swertia kouitchensis、鄂西绣线菊 Spiraeaveitchii 等;
3) 西南、华东、中南、西北变型保护区有该变型 29 种,占本分布区类型种数的7. 13 % 。如川桂 Cinnamomum wilsonii,陕西、四川、湖北、湖南、广西、广东及江西,生于山谷或山坡阳处或沟边,疏林或密林中,海拔 800 ~2 400 m。中华石楠Photinia beauverdiana,产陕西、河南、江苏、安徽、浙江、江西、湖南、湖北、四川、云南、贵州、广东、广西、福建,生于山坡或山谷林下,海拔1 000 ~1 700 m。还有钝齿铁线莲 Clematis apiifolia var. obtusidentata、湖北紫荆 Cercis glabra、山拐枣 Poliothyrsis sinensis、五月瓜藤 Holboellia fargesii 等;
4) 西南、中南、华东变型保护区有该变型 34 种,占本分布区类型种数的8. 35 % 。如杉木 Cunninghamia lanceolata、三尖杉Cephalotaxus fortunei,产于浙江、安徽南部、福建、江西、湖南、湖北、河南南部、陕西南部、甘肃南部、四川、云南、贵州、广西及广东等省区,在东部各省生于海拔200 ~ 1 000 m 地带,在西南各省区分布较高,可达2 700 ~ 3 000 m,生于阔叶树、针叶树混交林中。贵州半蒴苣苔 Hemiboea cavaleriei,产江西南部、福建、湖南(道县)、广东、广西、四川(叙永)和贵州南部,生于海拔250 ~1 500 m 山谷林下石上。青钱柳 Cyclocaryapaliurus,产于安徽、江苏、浙江、江西、福建、台湾、湖北、湖南、四川、贵州、广西、广东和云南东南部,常生于海拔500 ~2 500 m 的山地湿润的森林中。还有藤黄檀 Dalbergia hancei、华山矾 Symplocos chinensis、穗序鹅掌柴 Schefflera delavayi 等;
5) 西南、中南、西北变型保护区有该变型 16 种,占本分布区类型种数的3. 93 % 。如黑壳楠 Lindera megaphylla,产陕西、甘肃、四川、云南、贵州、湖北、湖南、安徽、江西、福建、广东、广西等省区,生于山坡、谷地湿润常绿阔叶林或灌丛中,海拔 1 600 ~2 000 m 处。川钓樟 Lindera pul-cherrima var. hemsleyana,产陕西、四川、湖北、湖南、广西、贵州、云南等省区,生于海拔2 000 m 左右的山坡、灌丛中或林缘。粗糙菝葜 Smilax lebrunii,产甘肃(南部)、四川、湖南(西部)、广西(东北部)、贵州和云南(西南部),生于海拔950 ~2 900 m 的林下、灌丛中或山坡、路旁阴处。
(2) 南方片指分布于长江以南广大地区的植物种。保护区有120 种,占该区中国特有种分布类型的 29. 48 %。分为5 个变型。
1) 西南、华中变型保护区有该变型 16 种,占本分布区类型种数的3. 93 % 。如白背钻地风 Schizophragma hypoglaucum,产四川、湖南、贵州,生于山坡密林中或旷地岩石旁,海拔1 000 ~1 200 m。红果黄肉楠 Actinodaphne cupu-laris,产湖北、湖南、四川、云南(富宁)、贵州,生于山坡密林、溪旁及灌丛中,海拔360 ~1 300 m;2) 西南、华南变型保护区有该变型 38 种,占本分布区类型种数的9. 34 % 。如长茎沿阶草 Ophiopogon chingii,产广东、海南岛、广西、云南南部、贵州至四川东南部,生于海拔1 000 ~2 100 m 山坡灌丛下、林下或岩石缝中。华南半蒴苣苔 Hemiboea follicularis,产广东北部、广西和贵州,生于海拔240 ~1 500 m 林下阴湿石上或沟边石缝中。长瓣兜兰 Paphiopedilum dianthum,产广西西南部(靖西)、贵州西南部(兴义)和云南东南部(麻栗坡),生于海拔1 000 ~2 250 m 的林缘或疏林中的树干上或岩石上;3) 西南、华中、华东保护区有该变型 10 种,占本分布区类型种数的2. 46 % 。如腺药珍珠菜 Lysimachia stenosepala,产于陕西南部、四川、贵州、湖北,湖南、浙江,生于山谷林缘、溪边和山坡草地湿润处,海拔 850 ~2 500 m。
还有毛萼红果树 Stranvaesia amphidoxa 等;4) 西南、华南、华东保护区有该变型 21 种,占本分布区类型种数的5. 16 % 。如灰背清风藤 Sabia discolor,分布于浙江、福建、江西、广东、广西等省区,生于海拔 1 000 m 以下的山地灌木林间。还有蜡瓣花 Corylopsis sinensis、银鹊树 Tapiscia sinensis 等;5) 西南、中南( 包括华南、华中) 变型保护区有该变型 35 种,占本分布区类型种数的 8. 60 % 。如贵州连蕊茶 Camellia costei,产广西、广东西部、湖北、湖南、贵州。还有云南旌节花 Stahyurus yunnanensis、广西越橘 Vaccinium si-nicum、桂北木姜子 Litsea subcoriacea、小柴胡 Bupleu-rum tenue 等。
(3) 西南片分布于云南、贵州、西藏、四川、重庆、广西的植物。保护区共 162 种,占本分布区类型种数的39. 80 % 。分 6 个变型。
1) 黔、滇变型保护区有该变型 33 种,占本分布区类型种数的8. 11 % 。如富宁藤 Parepigynum funingense,产于云南富宁、马关、西畴、麻栗坡和贵州等地,生于海拔 1000 ~ 1 600 m 山地密林中。云南含笑 Michelia yun-nanensis,产云南中部、南部和贵州,生于海拔 1 100~ 2 300 m 的山地灌丛中。贵州远志 Polygala dun-niana、西畴悬钩子 Rubus xichouensis 等;
2) 黔、川变型保护区有该变型 27 种,占本分布区类型种数的6. 63 % 。如川黔忍冬 Lonicera subaequalis,产四川西部至南部和贵州,生于山坡林下阴湿处,海拔 1 500~ 2 450 m。圆叶蜡瓣花 Corylopsis rotundifolia,分布于四川的南川金佛山及贵州印江。还有黔蜡瓣花C. obovata、峨眉蜡瓣花 C. omeiensis、四川花楸 Sorbussetschwanensis 等;
3) 黔、桂变型保护区有该变型 14 种,占本分布区类型种数的3. 44 % 。如苗山槭 Acer miaoshanicum,产广西北部,生于海拔 900 ~ 1 200 m 的疏林中。黔桂润楠Machilus chienkweiensis,产广西北部、贵州东南部和盘县,生海拔 800 ~1 100 m 的山谷阔叶混交密林或疏林中或见于沟边;
4) 黔、滇、川变型保护区有该变型 41 种,占本分布区类型种数的10. 07 % 。如倒卵叶旌节花 Stachyurus obovatus,产四川西部和西南部、贵州北部、云南东北部,生于海拔 500 ~2 000 m 的山坡常绿阔叶林下或林缘。川八角莲 Dysosma veitchii,产于四川、贵州、云南,生于山谷林下、沟边或阴湿处,海拔 1 200 ~ 2 500m。还有石木姜子 Litsea elongate var. fabri、牛姆瓜 Holboel-lia garndiflora、滇川翠雀花 Delphinium delavayi、西南栒子 Cotoneaster franchetii 等;
5) 黔、滇、川、桂变型保护区有该变型 18 种,占本分布区类型种数的4. 42 % 。如云南鸡矢藤 Paederia yunnanensis,产广西、贵州、四川、云南等省区,生于海拔2 700 m 的山谷林缘。还有西南悬钩子 Rubus assamensis、云南山楂Crataegus scabrifolia、肉穗草 Sarcopyramis bodinieri 等;
6) 黔、滇、川、藏变型保护区有该变型 16 种,占本分布区类型种数的3. 93 % 。如丽江麻黄 Ephedra likiangensis,产云南西北部、贵州西部、四川西部及西南部、西藏东部海拔2 400 ~ 4 000 m 之高山及亚高山地带,多生于石灰岩山地。还有滇鼠刺 Itea yunnanenis、川滇高山栎Quercus aquifolioides 等。
(4) 贵州特有种限于分布在贵州省内的植物种,称为贵州特有种。保护区有贵州特有种 13 种,占本分布式种数的3. 19 % 。如桤叶蜡瓣花 Corylopsis alnifolia、贵州刺梨Rosa kweichowensis、贵州四轮香 Hanceola cavaleriei、毛梗长叶悬钩子 Rubus dolichophyllus var. pubescens、乳纹方竹 Chimonobambusa lactistriata、毕节小檗 Berberisguizhouensis 等。
3 结论
盘县 八 大 山 自 然 保 护 区 有 野 生 种 子 植 物1 523 种,经过植物区系地理分布的分析结果:
1) 保护区野生种子植物区系世界分布 62 种;热带分布 456 种,占全区(减去世界分布)总种数的31. 21 % ; 温 带 分 布 598 种,占 全 区 总 种 数 的40. 93 % ;中国特有分布 407 种,占全区总种数的27. 86 % 。保护区温带成分明显,表明本区植物区系的来源以温带性为主,同时受到热带植物区系的一定影响,具有亚热带过渡到温带并明显体现出温带的区系性质。
2) 保护区位于云贵高原中部,种子植物区系中的植物绝大多数和云南植物、广西植物以及湖南植物交叉分布,说明保护区植物区系和周边的植物区系联系紧密。
3) 特有种多,中国特有种 407 种,贵州特有种13 种,这与该地特殊的喀斯特地质地貌与气候有很大的关系。