利用花粉资料来定量重建古植被与古气候参数是目前古环境研究的热点,其研究结果被广泛应用于全球变化模拟及过去特定时段古植被的模拟.由于花粉产量、传播、搬运、沉积和保存等一系列问题的复杂性和多变性,使得花粉与植被之间的对应关系变成孢粉学研究难点之一.
探讨表土花粉与现代植被之间的关系,对准确恢复古植被和古气候起着关键作用,是一项最重要的基础工作.为此,许多学者对孢粉现代过程进行了大量研究,针对不同区域和不同植被类型下的孢粉组合进行探讨,并取得了许多成果.由于不同植物群落对应不同的表土花粉组合,甚至相同植物群落在不同地区的花粉组合也有明显差异.因此，针对不同区域的现代表土花粉与植被关系的研究是很有意义的.
重庆缙云山地处我国西南岩溶地区,植被类型多样,但多年来学者针对该地区表土花粉的研究很少.本文通过对缙云山不同植被类型下表土花粉组合与现代植被之间的关系进行了初步研究,该研究不仅为准确利用花粉资料来恢复古植被与古环境提供了有价值的参考,而且对了解重庆地区自然环境的演化也具有重要的科学意义.
1、研究区概况
缙云山自然保护区位于重庆市区西北面(图1),距市中心45km,北碚区境内,界于106°20′-106°24′E,29°48′-29°52′N.缙云山属亚热带湿润性季风气候,北碚年均气温18.2 ℃,最冷月(1月)平均气温7.5℃,最热月(7月)平均气温28.6℃,极端低温-0.7℃,极端高温40.7℃.
年平均降雨量1 143mm,冬半年(10月-次年3月)降雨量占年降雨量的21.8%.夏半年(4-9月)降雨量占年降雨量的78.2%.全年相对湿度80%以上,秋冬大于春夏.冬季多雾,全年日照度较少,只有1 288h.由于缙云山海拔比北碚高,所以气温相对较低.另外,雨量和湿度偏高,冬季有霜雪.缙云山的土壤为酸性黄壤和水稻土,山麓地区为中性或微石灰性的黄壤化紫色土.典型的地带性植被为中亚热带湿润性常绿阔叶林.
在土壤深厚水湿良好地区为半天然竹林和常绿阔叶林破坏后发展起来的亚热带常绿针叶林和针阔混交林,以及在陡坡,风大地区形成常绿阔叶灌丛.常绿阔叶林主要建群种为栲树(Castanopsis fargesii)、米槠(Cascanopsis carlesii)、四川大头茶(Gordonia acuminate)、利川润楠(Machilus lichuanensis)、银木荷(Schima argentea)、薯豆(Elaeocarpus japonicus)、川山矾(Symplo-cos setchuanensis)等.暖性针叶林的建群种主要为次生马尾松(Pinus massoiana),也零星会生有杉木(Chnninghamia Lanceolata).竹林主要有毛竹(Phyllostachys heterocycla)、慈竹(Neosinocalamus affi-nis)、苦竹(P.amarus)、水竹(Phyllostachys heteroclada).常绿阔叶灌丛有两个群系,一是光叶山矾(Symplocos lancifolia)和柃木(Eurya obtusifolia)灌丛;二是白夹竹(Phyllostachys bissetii)灌丛.
2、研究方法
2.1植被调查与采样
样品采集与植被调查是同时进行的,采用全球定位系统(GPS)定位,每个表土样方记录经纬度及海拔.每个样品按梅花式布点,即在样方四周及中心取样,经混合后作为一个样品.主要采集苔藓,缺少苔藓的样地采集地衣或者地表0~2cm(除去枯枝落叶覆盖层)的表层土壤.森林植被样点做10m×10m的样方植被调查,草地做2m×2m的样方植被调查,每个样方分别按乔木、灌木、草本记录植物种名、株数、盖度、乔木高度、乔木胸径及其生境特征.植物丰度用估测的盖度(投影盖度)表示,首先估测乔木、灌木、草本各自的总盖度,然后分别统计各属种的盖度.
本次采集的9个样品共来自6个群落类型(表1).JYS-1、JYS-2为马尾松和亚热带常绿阔叶树混交林;JYS-6为杉木和亚热带常绿阔叶树混交林;JYS-7是次生马尾松林;JYS-3和JYS-4是慈竹林,竹类覆盖度达80%;JYS-5是苦竹林,竹类覆盖度达70%,竹林样点下蕨类植物比较繁茂;JYS-8和JYS-9是常绿阔叶林,常绿阔叶林植物种类组成复杂,形成多树种、多类型、多层次的植物群落,其树种主要为木兰科(Magnoliaceae)、柿科(Ebenaceae)、山茶科(Theaceae)、壳斗科(Fagaceae)等,灌木层由幼小阔叶树和灌木组成,草本为蕨类植物(Pteridophyta)、苔草(Carex)、淡竹叶(Lophatherum gracile)等.
2.2样品处理
孢粉的提取采用常规的酸碱处理和过筛法.
表土样品处理时,首先称质量和量体积,每个样品加入定量的石松孢子(27 637±132粒)并浸泡12h;然后加入浓度为10%的Na2CO3溶液并煮沸3~5min,每隔6~12h换水,用静置法水洗样品直到水溶液呈中性,再加入浓度为5~10%的HCl溶液处理样品中的碳酸盐(如样品中含沙量较多还需要用浓度为36%的HF处理),然后利用静置法水洗样品直到水溶液呈中性;最后在超声波震荡器中用7μm筛布收集孢粉.
样品的鉴定运用LuoPacias孢粉鉴定系统,孢粉鉴定和统计是在德国Zeiss显微镜下进行的,每个样品统计陆生植物300粒以上,并分开统计花粉与孢子数量.
3、分析与讨论
3.1表土花粉组合特征
本文表土样品中共鉴定出44个科属的花粉类型,针叶树花粉类型有松属(Pinus)和杉科(Taxodiace-ae);阔叶树和灌木花粉类型有大戟科(Euphorbiaceae)、山茶科和山矾科(Symplocaceae),并且含有一定的壳斗科、桤木属(Alnus)、冬青科(Aquifoliaceae);草本花粉类型主要有蒿属(Artemisia)和禾本科(Gra-mineae).
主要花粉的百分含量如图2.
1)针阔混交林(样点JYS1-2)针阔混交林表土花粉组合以针叶树花粉的含量最高为显著特点,主要花粉类型以松属(58.12%~72.54%)和柏科(0.97%~1.37%)为主;阔叶树和灌木花粉含量为17.85%~29.15%,其中,花粉类型以桤木属(4.35%~4.83%)、桦属(1.35%~3.2%)和大戟科(2.9%~4.35%)为主;草本花粉总百分含量为(9.38%~11%),主要以禾本科(1.93%~4.12%)和蒿属(2.97%~3.86%)为主.花粉绝对浓度为0.31×105~5.73×105粒/克,孢子绝对浓度为0.96×104~4.75×104粒/克.
2)竹林(JYS3-5)竹林样点中,禾本科花粉的百分含量并不突出,表土花粉组合仍以松属花粉(32.38%~50.67%)含量最高;阔叶树 和灌木花粉百分含量为30.96% ~44.68%,其中阔叶树花粉主要以壳斗科 (4.75% ~5.19%)、大戟科(5.93%~16.19%)和桤木属(5.89%~10.47%)为主,灌木花粉主要以紫金牛科(0.95%~3.81%)、胡桃科(1.04%~1.43%)和杜英科(0.19%~2.67%)为主;草本花粉百分含量为16.3%~31.67%,平均值为21.6%,要高于其他样点的草本含量,其中,花粉类型主要以蒿属(5.89%~11.43%)、禾本科(3.23%~6.67%)和荨麻科(1.52%~4.05%)为主.花粉绝对浓度为0.58×105~4.66×105粒/克,孢子绝对浓度为1.34×104~3.95×104粒/克.
3)杉木与阔叶混交林(JYS-6)本样点针叶树花粉的含量为35.84%,花粉类型主要以松属(23.84%)和杉科(10.72%)花粉为主,其中本样点杉科花粉含量最高;阔叶和灌木花粉含量为53.92%,其中以山矾科花粉的百分含量为最高(32.96%),本样点川山矾的植被盖度高达70%,壳斗科、桤木属、桦属、杜英科也有一定的含量;草本花粉含量为10.4%,其中花粉类型以禾本科(3.04%)、蒿属(4.32%)和荨麻科(1.28%)为主.花粉绝对浓度为4.32×105粒/克,孢子绝对浓度为9.88×104粒/克.
4)马尾松林(JYS-7)此样点虽为马尾松林,但松属花粉的含量 (48.56%)并不比其他样点高,针叶树花粉的含量为51.08%,其中花粉类型主要以松属(48.56%)和杉科(1.98%)为主;阔叶和灌木花粉含量为31.23%,主要花粉类型为大戟科(9.93%)、壳斗科(6.32%)、桤木属(5.24%)、桦属(2.71%)和紫金牛科(3.07%);草本花粉含量为17.69%,主要以蒿属(7.76%)和禾本科(4.69%)为主.
花粉绝对浓度为0.99×105粒/克,孢子绝对浓度为3.74×104粒/克.
5)阔叶林(JYS8-9)针叶树花粉的含量为24.15%~45.15%,其中松属(22.53%~40.15%)花粉含量最高;阔叶和灌木花粉含量为36.03%~55.82%,平均值(45.5%)高于其他样点,花粉类型以大戟科(4.71%~6.19%)、壳斗科(3.97%~6.33%)、桦属(1.18%~5.15%)和茜草科(0.29%~2.7%)为主,值得注意的是在JYS-8样点中山茶科的花粉含量(18.56%)远高于其他样点,JYS-9样点的柿科花粉也达到了最高值(12.79%),这与它们的高植被盖度有关;草本花粉含量为18.82%~20.03%,其中以蒿属(7.94%~10.01%)、禾本科(1.32%~4.27%)和石竹科(1.17%~2.94%)花粉为主.
花粉绝对浓度为0.64×105~1.25×105粒/克,孢子绝对浓度为1.28×104~2.36×104粒/克.通过对以上的分析发现,不同植被类型下的表土花粉组合差异较显著,在针阔混交林中,针叶树花粉占绝对优势,平均值可达67.3%,主要成份为松属,而阔叶、灌木和草本花粉含量低,尤其是草本花粉只有10.2%.竹林群落中,阔叶树和针叶树含量相对较高,松属、壳斗科、大戟科花粉含量较为突出,并且草本花粉含量较其他植被类型高.阔叶林样点中,阔叶树花粉占绝对优势,山矾科、壳斗科、山茶科、大戟科含量明显增加,其中,山茶科和柿科花粉都达到了最高值,草本花粉平均值为19%,针叶树为34.6%.
另外,花粉组合特征表现出明显的亚热带特征,在花粉组合中壳斗科、大戟科(Euphorbiaceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)、樟科、木兰科、杜鹃花科(Ericaceae)等亚热带常绿阔叶林特征科都有出现,另外,山矾科、山茶科的百分比最高可达32.96%和18.56%,在花粉组合中相较于其他科属所占的比例较高.3个竹林样点表土花粉组合同样表现出的是亚热带常绿阔叶林的特征,可能是竹子花粉的低代表性导致的.
研究区草本植物花粉含量与北方森林群落表土花粉中的草本含量相比普遍较低(平均百分比16.9%),而蕨类孢子含量相对较高.这可能是由于重庆属亚热带湿润性季风气候,全年阴雨天气多,乔木植物生长茂密,适宜喜阴湿蕨类植物的生长,因而蕨类孢子的产量较高.这也反映出了重庆地区植被的另一个特点,蕨类多草本少.
3.2聚类分析
Q型聚类分析可以确定出样品之间的相似或相异度,依据缙云山表土花粉鉴定结果进行聚类分析(图3所示),可将9个样点分为四组:第一组包括JYS-3,JYS-7;第二组为JYS-9,JYS-4,JYS-5和JYS-8;第三组为JYS-6;第四组包括JYS-1,JYS-2.其中JYS-3,JYS-4和JYS-5是竹林群落,竹子属于多年生一次性开花植物,一般开花后就会死亡,且花粉不易保存,所以表现出的花粉组合特征不明显,其指示的可能是样点周围区域植被类型或具有相对较高代表性花粉的状况.除去这3个干扰样点,结果如下:第一组JYS-7为纯马尾松林,第二组JYS-8和JYS-9为亚热带常绿阔叶林,第三组JYS-6为针阔混交林,但针叶树主要是杉木,第四组JYS-1和JYS-2为针阔混交林.
这样基本可以把不同群落的样品分开,这与采样区的植被群落调查结果是一致的.
3.3主要花粉类型的代表性
松属花粉在所有样点中均有较高含量,最高含量达72.5%,对应的植被盖度为60%,即使在没有松林生长的样点松属花粉含量也达到了22.5%,高于其他种属花粉的含量,呈超代表性,这与松属花粉产量大,具有两个发达的气囊,能随气流搬运到较远的距离有关.李文漪等研究认为,当松属花粉含量小于30%时,可以认为无松林生长且花粉是从外搬运来的.
关于桦属花粉的代表性,前人研究并不相同,杨振京等研究认为桦属具超代表性,R值可达2.44,因为桦粉表面纹饰较细或较平滑,在随气流运动中由于摩擦力较小而不易沉降;而刘会平等认为桦属花粉具有适宜代表性或低代表性,R值接近于1.本文研究发现桦属花粉在样点中均有发现并且其含量大于植物盖度,所以我们认为桦属具超代表性.桤木属花粉在各样品中均有发现,百分比为2.8%~10.5%,但采样点内并没有该植物生长,这说明桤木属是从其他地方飘落进来的,因此具超代表性.潘韬等在研究云南南部表土孢粉与植被关系时,发现桤木属在不同植物群落中均具有较高代表性且R值比较稳定.
前人对杜鹃花科花粉的代表性研究普遍认为其具低代表性,如杜鹃花科平均R值0.95、粉红杜鹃R值0.86.本研究区杜鹃花科植物种属丰富,但花粉百分含量不高,即使是在杜鹃花科植物为建群种的灌丛带下,其含量也低于5%,在其他植被带下百分比就更低,这可能说明杜鹃花科花粉产量较低,且其传播距离较近,主要散布在母体植物周围,对植被有较好的指示作用,这与李月丛等的研究是一致的.
前人对禾本科花粉的代表性研究较为充分,普遍认为其具有低代表性.在本次研究中有3处样点是竹林(两处慈竹林,一处毛竹林),竹林中的禾本科花粉百分含量并不高(3.23%~6.67%),平均值为4.68%,但是竹子的植被盖度都在70%以上,表明禾本科花粉具低代表性.分析原因可能是由于竹子属于多年生一次性开花植物,一般开花后就会死亡,且花粉也不易保存,导致表土花粉组合中禾本科花粉含量不高.
这与郑振华在中原地区竹林样点中的禾本科花粉平均仅有3.4%的研究结果基本一致.采样点山茶科植物分布比较普遍,花粉含量却较低,平均百分含量为3.2%,其中最高含量为18.6%,所对应样点的植被盖度达65%,这可能说明山茶科在本研究区呈低代表性.山矾科是缙云山常绿阔叶林的主要建群种之一,在每个样点中均有分布,花粉百分含量从0.9%~32.9%,其中两个样品中的百分含量较高,分别是JYS-2(14.7%)和JYS-6(32.9%),植被盖度对应的是35%和75%,其他样点同样表现出花粉百分含量与植被盖度之间的低相关性关系.表明山矾科在本研究区表现为低代表性.
4、结论
1)不同植被类型下的花粉组合特征差异明显.在针阔混交林中,针叶树花粉占主要优势,阔叶树、灌木和草本含量均较低.在竹林群落中,禾本科花粉表现出的优势不明显,阔叶树和针叶树含量有所增加.在阔叶林样点中,山矾科、壳斗科、山茶科、大戟科的含量明显增加.
2)缙云山表土花粉组合特征表现出的亚热带特征比较明显,山矾科、山茶科、壳斗科、大戟科、杜英科、樟科、木兰科、杜鹃花科等都有出现,并在表土花粉组合中占有一定的比例.
3)除去3个竹林样点,通过聚类分析可将不同植被群落下的样品分开.
4)研究区表土花粉的代表性因种属的不同而各有差异.松属、桦属、桤木属花粉具有超代表性,杜鹃花科、禾本科、山茶科和山矾科具低代表性.由于花粉的代表性受气候、土壤类型、地形和人为活动等的影响,因此,花粉代表性可能具有一定的区域差异性.
参考文献:
[1]SHEN Cai-ming,LIU Kam-biu,TANG Lin-yu,et al.Quantitative Relationships Between Modern Pollen Rain and Cli-mate in the Tibetan Plateau[J].Review of Palaeobotany and Palynology,2006,140:61-77.
[2] 于革,刘健,陈星,等.我国6kaBP植被变化的气候模拟研究 [J].古生物学报,1998,41(4):558-564.
[3] 杨振京,徐建明.孢粉—植被—气候关系研究进展.植物生态学报 [J].2002,26(增刊).73-81.
[4] 童国榜,羊向东,刘志明,等.云南玉龙山地区的表土花粉散布特征 [J].海洋地质与第四纪地质,2003,23(2):103-107.
[5] 罗传秀,郑卓,潘安定,等.新疆地区表土孢粉分布规律及其与植被关系研究 [J].干旱区地理,2007,30(4):536-543.
[6] 程波,朱艳,陈发虎,等.石羊河流域表土孢粉与植被的关系 [J].冰川冻土,2004,26(1):81-88.
[7] 许清海,李月丛,阳小兰,等.中国北方几种主要花粉类型与植被定量关系 [J].中国科学(D辑):地球科学,2007,37(2):192-205.
[8] 杨振京,许清海,孟令尧,等.燕山地区表土花粉与植被间的数量关系 [J].植物生态学报,2003,27(6):804-809.
[9] 李文漪.中国第四纪植被与环境 [M].北京:科学出版社.1998,48-49.
[10]刘会平,唐晓春,王开发,等.神农架北坡表土常见花粉的R值研究 [J].地理科学,2001,21(4):378-380.
