摘 要： 氮素是植物生长发育的必需元素，同时也是植物体内众多化合物的重要组成元素，对植物生长发育有着重要的意义。丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizas fungi, AMF)可以与80%的陆生维管植物形成互利的丛枝菌根共生结构，丛枝菌根真菌一方面通过寄主植物获得碳源，另一方面根外菌丝的存在增加了氮素的吸收范围，有效增强了土壤—丛枝菌根—植物三者之间氮素的交流，提高了植物对外界胁迫的适应能力，并且促进了生态系统中的氮循环。因此，以丛枝菌根共生体作为传输媒介，探索其在整个共生系统间氮素的吸收、转运及代谢机制成为生态学以及农业生产中的热点。本文从菌丝氮代谢、氮素的吸收形态以及共生体对氮素转运、交换三个方面，对丛枝菌根共生体氮素吸收循环机制的研究进展进行了一个系统的阐述，揭示了丛枝菌根氮素的利用特点及其在氮素循环中的重要作用，并提出了关于丛枝菌根共生体氮循环中的一些需要深入研究的科学问题。
关键词 : 丛枝菌根真菌;氮素;菌根共生体;菌根网络;氮沉降;
Abstract： Nitrogen is an essential element for plant growth and development, and also an important component of many compounds in plants, which is of great significance to plant growth and development. Arbuscular mycorrhizas fungi(AMF) can form a mutually beneficial symbiotic structure with 80% of terrestrial vascular plants. AMF obtain carbon source through host plant, and the existence of extra root hyphae increases the absorption range of nitrogen, which could effectively enhance the nitrogen exchange among soil-AMF-plant,improve the adaptability of plants to external stress, and promote the nitrogen cycle in the ecological system.Therefore, using AMF as transport media to explore the mechanism of nitrogen absorption, transport and metabolism in the whole symbiotic system has become a hot topic in ecology and agricultural production. In this paper, the mechanism of nitrogen absorption and cycle in arbuscular mycorrhizal symbionts was systematically reviewed from three aspects: nitrogen metabolism, nitrogen absorption forms and nitrogen transport and exchange by symbionts. The authors revealed the characteristics of nitrogen utilization in arbuscular mycorrhizal symbionts and its important role in nitrogen cycle, and put forward some scientific problems on nitrogen cycle in arbuscular mycorrhizal symbionts needed to be further studied.
Keyword： arbuscular mycorrhizal fungi; nitrogen; mycorrhizal symbiosis; arbuscular mycorrhizal network; nitrogen deposition;
0、 引言
丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizas fungi,AMF)是一种生活在自然界土壤中的内生真菌，其寄主范围广泛，可以与80%以上维管植物形成共生结构[1]，因其菌丝一端在植物根系细胞内形成丛枝结构而得名。丛枝菌根真菌是一种内生真菌，无法进行自养，需要从寄主植物得到碳源和营养物质才能进行生长繁殖，而丛枝菌根真菌发达的根外菌丝可以深入根系无法到达的土壤颗粒缝隙[2]，吸收矿物质和水分供寄主植物生长，因此与寄主植物形成互惠共生的丛枝菌根共生体。丛枝菌根真菌的菌丝在寄主植物根系的皮层细胞间或细胞内增大形成泡囊，或经过连续的二分叉，形成丛枝，泡囊和丛枝结构是丛枝菌根真菌的特有结构[3]。丛枝菌根的主要作用是利用庞大的根外菌丝扩大根系的吸收范围，提高了植物对营养元素及水分的利用率，从而促进植物的生长[4]。
氮素是一种矿物质营养元素，在植物的生长繁殖过程中需求量最大，也是植物生长发育的限制因子之一[5]。因为氮素是植物体内蛋白质、核酸、磷脂和某些生长激素的重要组分之一，而蛋白质、核酸、磷脂等是组成细胞质、细胞核和生物膜的基本物质[6,7]，因此，氮是植物生命的物质基础。不仅如此，氮素还是组成植物体内维生素、一些活性酶和生物碱的关键成分，直接参加植物的多种生化反应，促进植物的新陈代谢[8,9]，所以氮在植物的整个生命进程中扮演着不可或缺的角色。
近年来关于丛枝菌根真菌提高植物抗逆性以及促进营养吸收方面的研究不断取得进展，但是对丛枝菌根真菌与植物间氮素吸收传递机制的研究尚处于起步阶段，而共生体的氮素循环对寄主植物的氮素吸收和丛枝菌根网络介导的氮传递对整个生态系统的氮素循环都具有重要的意义。因此本文对丛枝菌根共生体氮代谢机制的过往研究及最新进展进行一个系统的阐述，从菌丝氮代谢、氮素的吸收形态和氮素的转运、传递机制三个方面进行了归纳总结，在个体和群落水平方面提出丛枝菌根共生体氮代谢中的一些需要深入研究的科学问题，从而为丛枝菌根共生体在农业生产中的应用提供参考。
1、 丛枝菌根菌丝氮代谢
1.1、 根外菌丝对氮素的吸收
丛枝菌根真菌的根外菌丝可以代替根毛行使吸收功能，从土壤中吸收利用氨态氮、硝态氮以及一些简单的氨基酸，并把这些氮素传递给宿主植物，有效的提高了氮素利用率。Leigh[10]利用15N标记的氮培养植物，发现植物体内20%的氮是通过根外菌丝吸收的15N，证明了根外菌丝对氮的吸收是丛枝菌根真菌提高植物对氮素利用率的一个重要方式。Tanaka[11]发现，在给玉米供应15NO3-的氮源时，丛枝菌根真菌的根内菌丝含有大量的15N，这说明根外菌丝吸收的15NO3-并不是全部转移给寄主植物，而是有相当大的比例留在了菌根的菌丝体内，在菌丝体内形成“氮库”。Messenguy[12]也发现在丛枝菌根真菌根外菌丝的液泡中，精氨酸和鸟氨酸的含量要比在细胞质中高出50～1000倍，说明精氨酸和鸟氨酸应该是根外菌丝代谢产生的。由此可以看出，丛枝菌根真菌把氮素供应给寄主植物之前，在根外菌丝体内形成氮的储存库，从而作为碳源的交换资本。金海如等[13]研究发现根内球囊霉孢子在萌发时可以利用自身内部存储的氮合成游离氨基酸，也是对Tanaka[11]结论的一种补充，但是菌丝体的“氮库”是如何进行交换碳源，否存在固定阈值还尚未明确，且国内研究较少，需进一步进行探讨。
1.2 、菌丝桥的氮传递
丛枝菌根真菌侵染寄主植物的根系之后，与寄主植物形成菌根共生体，菌根共生体的根外菌丝向土壤中广泛延伸，当根外菌丝接触到其他寄主植物时，可对其他寄主再次侵染，从而在根系之间形成菌丝桥结构，进而形成庞大的地下网络，通过丛枝菌丝网络还可以调节不同植物之间的营养分配以及对资源的竞争[14,15,16]。丛枝菌根真菌对氮的转移不仅会在丛枝菌根真菌和寄主植物之间，还可以通过菌丝桥在不同的植物间进行传递。杨应等[17]利用分室根箱的培养方法，发现在根系微生态系统中，3种不同的受体植物均含有来自于供体香樟的15N，这一结论与Bethlenfalvay[18]提出的氮素在被丛枝菌根真菌侵染的大豆和矮玉米根系间的菌丝桥中转移的结论相同。艾为党[19]应用五室分隔法研究了玉米根系和花生根系之间菌丝桥对氮的传递作用，得出氮素在两种植物间双向传递的结论，并指出花生传递给玉米的氮素要明显高于玉米传递给花生的。大多数情况下，共生体通过菌丝桥将氮素由固氮植物传递给非固氮植物[20]，但是固氮植物并非一定是氮供体，Li等[21]研究发现，氮素可以通过菌丝桥由绿豆向旱稻传递，不过传递氮的能力较弱，只有10%。
2 、丛枝菌根对土壤中不同形式氮的吸收
2.1、 丛枝菌根对无机氮的利用
无机氮是植物体内氮素的重要来源，其中硝态氮和铵态氮能够被植物直接吸收利用[22]，丛枝菌根真菌同样可以直接利用土壤中的铵态氮和硝态氮，且丛枝菌根真菌更易于吸收铵态氮[23]。汪翠翠等[24]以棉花为研究对象，向根外菌丝供应不同的外源氮，研究表明，根外菌丝可以利用多种形式的氮，包括铵态氮、硝态氮和简单的氨基酸。Tanaka[25]以同位素示踪技术探究丛枝菌根真菌吸收转运氮素途径时得出，丛枝菌根真菌根外菌丝吸收铵态氮的量大约是硝态氮的十倍，李侠[26]的研究也得出同样的结果。造成丛枝菌根真菌对两种形态的无机氮吸收的差异，可能是因为以下两个方面：①丛枝菌根真菌吸收同化铵态氮所消耗的代价要小于硝态氮。因为硝态氮被根外菌丝吸收后，需要先还原为NH3后才可以进入菌根氮代谢(GS-GOGAT)途径再进一步被植物利用，这一步转化的过程需要消耗能量和还原酶[27]。相比之下，铵态氮可以直接进入GS-GOGAT途径，更容易被吸收且低消耗。②硝态氮在土壤中有较强的移动性[28]，通过扩散能够很快到达植物根系，菌根植物和非菌根植物都能很好的对其进行吸收利用；而铵态氮容易与土壤吸附在一起，移动性较差，这样就会在土壤的某一区域形成铵态氮的盈亏区[29]，大量的根外菌丝扮演着寄主植物“营养先锋”的角色，吸收富氮区的铵态氮更具投资意义。但是也有一些研究得出相反的结果[30]，这些研究表示相比铵态氮而言，硝态氮的吸收更依赖于碳水化合物的供应，因为吸收的铵态氮需要立刻进行同化解毒，同化过程需要不断的碳骨架供应[31]，丛枝菌根真菌的生长也需要从寄主植物得到碳源，这样铵态氮的同化和丛枝菌根真菌的发育同时竞争寄主植物的碳源，根外菌丝供应铵态氮就会抑制丛枝菌根真菌的生长，导致根外菌丝减少。
2.2 、丛枝菌根对有机氮的利用
氮在土壤中绝大部分以有机形式存在，难以被植物直接利用[32]。众多研究表明根外菌丝可以吸收甘氨酸、谷氨酸、丙氨酸等形态的有机氮[33,34,35]。金海如[36]将丛枝菌根真菌根外菌丝培养在多种混合氨基酸中时发现，除了谷氨酰胺外，根外菌丝可以吸收所有的氨基酸，但是对精氨酸的吸收率较低。与菌根组织和非侵染根组织比较，根外菌丝吸收氨基酸的速率几乎达到前两者的5～10倍，尤其对天冬酰胺、甘氨酸和丝氨酸更易吸收。这表明丛枝菌根真菌作为大多数植物的共生菌在氮素吸收上较植物根有更强的能力，也进一步揭示了植物可以依赖丛枝菌根真菌从更大范围吸收更多的氮素。同时，金海如的研究结果证明了丛枝菌根真菌还可以分解多肽和可溶性蛋白质，在Hodge[37]提出的丛枝菌根真菌能够促进有机物的分解的结论基础上，更有力的给出了丛枝菌根真菌具有腐生性能力，能够吸收利用有机质的证据。
3 、丛枝菌根真菌将氮向寄主植物运转的机制
氮在丛枝菌根真菌共生体系统中的运输和代谢可以分为三部分，首先根外菌丝从周围环境中吸收无机氮，将其转化为精氨酸，以实现氮素快速的有机化；精氨酸随着多聚磷协同运转，由根外菌丝传递到根内菌丝，最后由根内菌丝传递至宿主植物；精氨酸通过鸟氨酸循环在根内菌丝中被分解为NH4+,NH4+再经过化学梯度转运进寄主细胞中，参与传递的碳被分解留在了根内菌丝中，继续参与运转[38,39]。
3.1、 丛枝菌根真菌氮素的同化
丛枝菌根真菌主要通过谷氨酰胺合成酶(GS)—谷氨酸合成酶(GOGAT)途径（简称GS-GOGAT途径）对无机氮进行同化，整合入精氨酸中，并且通过菌丝转运给根内组织。Smith[40]早在1985年发现丛枝菌根真菌根外菌丝内存在谷氨酰胺合酶，所以其推测菌丝中存在GS-GOGAT途径；后来随着分子生物学的不断发展，Bago等[41]研究发现根外菌丝中谷氨酸和谷氨酰胺含量丰富；Govindarajulu[42]通过实时定量PCR技术，测定丛枝菌根真菌根外菌丝和根内菌丝中GS-GOGAT途径关键酶都具有较高的mRNA转录水平；这些结果都有效证明了无机氮通过丛枝菌根真菌根外菌丝的GS-GOGAT途径进行同化。另外，在氮素同化过程中还存在一个谷氨酸脱氢酶(GDH)途径。在正常氮素供应条件下，GDH同化的氮素较少[43]。Jan-Patrick[44]研究发现，营养贫瘠时接种丛枝菌根真菌的植物根系GDH活性高出对照组一倍，所以推测在NH4+同化上，GDH发挥了一定的作用。Ronbinson[45]的实验也得出同样的结论，认为缺乏碳水化合物时，在持续同化NH4+上，GDH发挥了重要的作用。
3.2、 丛枝菌根真菌氮素的转移传递
氮素在植物体内主要以精氨酸的形式转移，Crus等[46]研究得出丛枝菌根真菌根外菌丝向根内菌丝转移的速度接近于磷。Manjula[47]以分室培养法标记菌丝室的氮，结果发现根外菌丝液泡中的精氨酸大部分被15N标记。目前的研究还没有证据表明存在精氨酸转运体，所以液泡中的精氨酸如果想要在菌丝之间实现跨膜运输则需要消耗大量的碳和ATP，进一步推测精氨酸可能和多聚磷酸盐协同运输（磷、氮在菌丝中同时转运）。根内菌丝内氮素以精氨酸的形式存在，如果继续以有机形式传递给植物，那么碳也肯定随氮转移，而实际上Manjula和Fitter[48]的研究都发现，13C并没有随着15N一起传递给宿主植物，说明氮是以无机形式传递给宿主植物的[49]这对于无法直接合成碳源的丛枝菌根真菌具有重要的生存意义。图1为Govimdarajulu[42]提出的丛枝菌根真菌共生体氮素吸收转移模式图。
4、 问题及展望
(1）目前关于丛枝菌根真菌可以促进植物氮素吸收的结论已经在很多盆栽实验中得到了证明，但是丛枝菌根真菌对于氮素吸收传递的生态学意义还存在一些争议。在生态系统中，对于植物氮素吸收传递的影响是多方面的协同作用，包括土壤中各种微生物的作用、各种营养成分的比例以及氮素的形态等，所以在生态学中，丛枝菌根真菌的促进氮素吸收的功能可能被放大，这也是丛枝菌根真菌在大田中应用困难的原因。因此在以后的科学研究中应在室内控制试验的基础上逐步向原位试验发展，进一步精确探究丛枝菌根真菌对于植物吸收传递氮素的意义。
图1 丛枝菌根真菌共生体氮素传递模式图
(2）丛枝菌根真菌能够提高植物与土壤之间氮素的营养交流，而氮沉降又是影响土壤中氮含量的一个重要的因子，目前中国在丛枝菌根对氮沉降的响应方面研究较少，氮沉降对丛枝菌根真菌氮素吸收传递的影响机制尚不明确，因此需要在宏观生态和微观分子上同时对氮沉降背景下丛枝菌根真菌与植物群落之间的关系进行深刻的科学探讨。
(3）碳、氮和磷之间相互作用共同影响着丛枝菌根共生体的生长发育，关于丛枝菌根磷素吸收机制已经取得了很好的研究进展，但是在氮素循环方面尤其是关于植物与丛枝菌根真菌之间的碳、氮信号耦合机制仍需深入探讨。近期，日本信州大学的研究团队发现，丛枝菌根真菌可以把豆蔻盐酸作为碳源，在无寄主植物的条件下完成生命周期[50]，如果这一结果被广泛证实，那么将对菌根共生体与植物之间营养交互的研究产生较深远的影响。
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