摘 要： 石豆兰属(Bulbophyllum)是兰科(Orchidaceae)下的一个分属，该属植物因其假鳞茎圆形而得名。该属植物具有较高药用价值，鉴于近年对其研究不断深入和研究方面不断增多，对近5a的国内外论文进行梳理，综述种质资源及其分布、化学成分及药用价值、细胞生物学、分子生物学等多方面的研究现状，探讨现阶段该植物研究及利用中存在的问题，并进行展望以期为准确把握现阶段石豆兰属植物研究动态和为今后保护该属植物及深入研究做铺垫。
关键词： 石豆兰属; 种质资源; 药用价值; 研究现状;
石豆兰属是单子叶植物纲兰科下最大的1个属，该属植物最明显的形态特征为绝大部分假鳞茎呈圆形，顶端长有1枚单叶，具有匍匐状的根状茎，有独特气味。可用于盆景点缀、制药、保护生态等方面，有较大的开发空间。目前国内以石豆兰属植物研究为主题的见刊文献较少，有较大科研价值，在国外石豆兰属植物因其多样性丰富，且化合物在传统医学和农业病虫害防治领域的用途而享誉全球[1]。
本研究从石豆兰属植物种质资源及其分布、化学成分及药用价值、细胞生物学、分子生物研究等多方面进行研究综述，以期为把握石豆兰属植物研究动态和进一步开发与利用该属植物提供理论相关依据。
1、 石豆兰属植物研究现状
1.1 、种质资源及其分布
石豆兰植物共1000多种，主分布在热带、亚热带地区，其中巴布亚新几内亚是该植物的世界分布中心[2]。我国有98种3变种，根据中国珍稀濒危植物信息系统中检索石豆兰属植物的结果，得出该属植物均列为国家二级保护植物，濒危程度不等，其中36种植物为中国特有种。根据1999年中国植物志[3]查阅并统计得出，我国石豆兰属植物分布于14个省级行政区，占我国行政区个数的41.78%。各省份石豆兰属植物分布情况统计如表1。
表1 中国石豆兰属植物各省分布情况表
其中，我国境内98种3变种中有72种(含种下单位)分布范围狭窄，仅分布于1个省级行政区中，一旦某省资源受破坏乃至灭绝则该植物将在我国境内消失。近期有石豆兰属植物新种不断被发现，亦有学者在新的省份发现个别种的新分布。如，据Du cheng等学者[4]研究统计得出2000—2019年，兰科是我国发表新类群最多的一科，达89属367种，而石豆兰属是兰科中发表新类群最多的一属，达37种。2018年Maisakv等学者[5]首次在越南发现尖叶石豆兰Bulbophyllum cariniflorum，以彩色照片、线条图以证明，并对其进行分类。2020年Victoriano和Yudistira学者[6]在印度尼西亚西爪哇省发现有一种石豆兰，并称之为Bulbophyllum trinervosum，指出该种区别于其它原生种体现在萼片上有3条神经。2020年Truong等学者[7]报道了越南的石豆兰新种Bulbophyllum trongquyetii，文中指出该原生种类似于日本Bulbophyllum nipondhii，但植物植株更大，花序更长，花黄色或橙红色;将其与Bulbophyllum thaiorum和Bulbophyllum farreri进行比较，能从植物花朵大小以及光滑稀疏的乳头状侧生萼片区分开。2015年在黄山发现石豆兰属新种[8]，本刊作者将其命名为黄山石豆兰Bulbophyllum huangshanense;2017年马良学者[9]首次在西藏发现曲萼石豆兰Bulbophyllum pteroglossum;2018年李健东等学者[10]于云南西双版纳勐仑镇发现厚叶卷瓣兰Bulbophyllum sacrophylloides;2018年王喜龙[11]等学者于西藏自治区墨脱县发现落叶石豆兰Bulbophyllum hirtum新种;2018年马从昌[12]等学者在无量山发现无量山石豆兰Bulbophyllum pinicola新种并对其性状进行描述;2020年马良学者[13]于福建发现乐东石豆兰Bulbophyllum ledungense。
1.2 、化学成分及药用价值
石豆兰属植物在我国是一种民间常用中草药，常作民间药用植物的有15种[14]，植株体内含药用价值很高的化合物，该类物质具有抗癌消炎的作用。2015年赵会然等学者进行过石豆兰属化学成分综述，得出石豆兰属植物含有菲、联苄、酚酸、苷、苯丙素、黄铜等成分[15]，若该植物开发到位，能缓解现阶段石斛属植物稀缺的问题。本文对国内现已经报道石豆兰属植物药效进行统计，具体见表2。
表2 中国石豆兰属部分植物药效统计表
通过国外文章梳理得出，石豆兰属植物能治疗良性胆道狭窄[22]、坐骨神经病[23]、急慢性扁桃体炎[24]、大肠癌[25]、胃阴不足型慢性胃炎[26]和子宫肌瘤[27]等疾病。
由表2及分析得出，石豆兰属植物具有很高的科研及药用价值，但目前仅有15种石豆兰属植物进行实验研究或药效报道，仅占总数的14.85%。在排除其它石豆兰本身不具备药用价值的前提下，开发潜力巨大，应该扩大石豆兰属植物的研究与应用工作。
科学家除了进行植株体根茎叶的化学成分分析，也对石豆兰属植物香气成分等进行分析研究。如，2018年日本Nakahira等学者[28]对石豆兰属植物中的2种植物进行花香成分研究，实验结果表明石豆兰属2种植物通过香味散发吸引果蝇，香味中含有成分姜油酮(ZN)和覆盆子酮(RK)等。
1.3 、细胞生物学
细胞生物学主要研究细胞的结构、功能及其特征。对植物体内细胞进行研究能够用科学的手段揭秘植物特色性状及具有不同适应环境能力的原因。马冬雪等学者[29]通过研究得出，广东石豆兰具有较强抗旱能力的原因是其细胞排列紧密、细胞壁较厚、内部淀粉粒多、细胞腔小等。2015年Malgorzata等学者[30]分析非洲4种石豆兰属植物的唇部分泌物及研究4种石豆兰的唇瓣结构，通过研究得出，石豆兰唇瓣组织具有又深又窄的槽，该槽由分泌细胞组成，两侧有毛细胞，可分泌大量含糖物质。苗永美等学者[31]采用水溶剂提取、苯酚硫酸法进行石豆兰多糖的检测，得出在该条件下最佳液料比、药剂浓度、温度、时间等。
1.4、 分子生物学
分子标记技术应用于兰科植物的分类鉴定和品种鉴别，为兰花的分类提供了分子水平的证据，也为兰花保护策略和措施的制定提供了理论依据[32]。2020年Michelle等学者[33]进行了8种石豆兰原生种的质体基因组测序，得出该8类石豆兰质体为四聚体结构，部分ndh基因组成和总长度存在差异。蒋明[34]等学者运用PCR法从11种石豆兰属植物叶片基因组DNA中克隆ITS序列。通过数据处理得出11种植物ITS长度均在633～645bp之间。黄周英等学者[35]运用mat K序列对石斛属、石豆兰属、石仙桃属植物等14属植物进行鉴定，最终得出运用该方法能清楚地对石豆兰属、石斛属、石仙桃属植物进行区别，为后属间鉴定提供科学方法。
1.5 、繁殖生物学
对植物进行繁殖生物学研究能够了解植物在生活史中适应环境的相应对策，繁殖器官对各种繁殖方式的适应基质，能探讨物种多样性发生的历史，维持机理和保护策略[36]。我国境内石豆兰属植物能采用有性和无性方式进行繁殖，其中组织培养方式最为常见。一般兰花组织培养最易成功的外植体为种子，但石豆兰属组织培养常见选用外植体不是种子，而多为假鳞茎、嫩芽、茎段。2019年黄崇成等人[37]选用石豆兰嫩芽和假鳞茎进行组培实验得出，最佳抗生素为75mg·L-1抑菌霉素和50mg·L-1奈啶酮酸;嫩芽分化最适合培养基配方为MS加6-BA0.4mg·L-1加NAA0.2mg·L-1;鳞芽分化最适培养基配方为6-BA0.60mg·L-1加NAA0.2mg·L-1。除研究繁殖方式以外，有学者对石豆兰属植物的传粉者进行研究。陈玲玲等人[38]对芳香石豆兰繁殖系统及授粉者进行研究，通过人工授粉手段进行实验得出该种有自交授粉结实困难、异交授粉存活率高达90%，传粉者仅有中华蜜蜂等特点。
1.6 、其它
我国在石豆兰属植物栽培管理、植物微生物学科等方面的研究处于初步研究阶段，仅有极少文章进行报道。如，李春华[39]等人研究得出石豆兰属植物的栽培基质可用苔藓、树皮、椰壳块、火山岩等常用兰花基质，栽植于透气透水的花盆中;适宜生长温度为16～26℃，冬季应在5℃以上;喜中等至明亮光照，过阴则需补光，过亮则需遮荫，夏秋两季需遮40%～50%;喜水，需注意空气湿度及通风性，可用浇水施肥和缓释施肥2种形式进行施肥;虫害多为介壳虫、蚜虫、莉马、螨虫等;植物内生菌具有促进生长、增加感知、抗病原菌、抗虫害潜力。高景凯等人[40]用7种培养基分离、鉴定、测试广东石豆兰植株体内内生菌，得出内生菌分布特点为有假鳞茎>横走茎>根>叶，内部有39内生菌，部分内生菌对黄瓜枯萎原菌和棉花枯萎原菌有一定抑制作用。除了研究方面不断增加，石豆兰属植物体内化学物质提取方法也在不断创新中。如，李明娟等学者[41]创新采用有机溶剂超声提取密花石豆兰石豆菲醌，得出该方法能够较好地控制石豆菲醌的质量。黄庆勇等学者[42]使用响应面法提取广东石豆兰体内总黄酮，得出液料比在57BV、提取时间31min、乙醇浓度57%时提取物测出总黄酮量最多，该方法能够优化广东石豆兰总黄酮的提取方法。多种实验方式的尝试能给予不同的科学数据参照，便于更加全面地了解该属植物体系特征。
2 、存在问题及其展望
植物种植资源是开展育种、科研、产业化等工作的基础，在当今世界，想要在植物界独树一帜，想要打造中国植物名片、打造地方特色景观、最大发挥生态效益就需要将我国境内植物资源保护好。目前常见已研究的石豆兰属植物仅10余种，90%左右的原生种并未进行相关研究，进行药效报道的常见民间用药15种，仅占总数的14.85%，该情况不利于掌握植物的生活史、种群结构、生长习性及预判发展趋势。石豆兰属植物分布地域狭窄，我国境内101种(含种下单位)中有72种(含种下单位)仅分布于1个省级行政区中，如若一个行政区的石豆兰遭受破坏将无其它储备地来保证种子资源。
现石豆兰属植物研究方面较多且复杂，随着各学科与植物学相融合不断有新学科兴起。多方面对植物进行研究能够更好地了解植物植株、植物与环境相互作用的特征及规律。现我国关于石豆兰属植物研究多集中在种质资源、化学成分及药用价值，细胞生物学、分子生物学、繁殖生物学等方面初步开展，孢子学、花期调控、菌根生物学、系统演化、区系地理、种群生物学、形态学等方面研究未起步。
针对石豆兰属植物现研究方面不全、研究种类少的情况，应扩大研究，完善石豆兰属植物研究体系，攻克人工驯化、引种、繁殖、栽培、产业化生产的难题，借助就地保护、迁地保护、生境恢复、植物回归等方法，开展临近省份间的相互引种，规避被破坏风险，建立石豆兰属植物种质资源圃，确保资源不会消失，力争更好地保护和开发该属植物。
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