摘 要： 以绣线菊、京山梅花和天目琼花3种野生花卉为试验材料，研究不同土壤水分，包括轻度、中度以及重度干旱胁迫（土壤水分梯度设置为CK、30%、50%、80%）对3种植物生理特性的影响。结果表明，轻度和中度胁迫下，3种植物SOD活性急剧上升，随着胁迫程度的增加，天目琼花SOD活性呈现持续上升趋势，京山梅花和绣线菊则先上升后下降，3种植物MDA，可溶性糖和可溶性蛋白含量均呈现逐步上升趋势。总体来说，轻度和中度胁迫下，天目琼花各项生理指标较稳定，重度胁迫下，3种植物生理指标均产生显着变化。综合分析，天目琼花有较强的耐旱性。
关键词： 野生花卉; 干旱胁迫; 生理特性; 耐旱性;
Abstract： Taking the three wild flowers Spiraea salicifolia,Philadelphus pekinensis and Viburnum opulusastest materials,the effects of different soil moisture,including mild,moderate,and severe drought stress on the physiological characteristics of three plants were studied(the soil moisture gradients were set to ck,30%,50%,and 80%).The results showed that:Under mild and moderate stress,SOD activity of the three plants increased sharply.With the increase of stress degree,SOD activity of Viburnum opulus showed a continuous upward trend and that of Spiraea salicifolia and Philadelphus pekinensis rose first and then decreased.The contents of MDA,soluble sugar and soluble protein in the three kinds of plants showed a gradual upward trend.Generally speaking,under mild and moderate stress,the physiological indexes of Viburnum opulus are relatively stable.Under severe stress,the physiological indexes of the three plants have significant changes.Comprehensive analysis shows that Viburnum opulus has strong drought tolerance.
Keyword： wild flowers; drought stress; physiological characteristics; drought tolerance;
我国水资源匮乏，分布明显不均，导致许多地区植被单一，生长速度慢[1]。而华北作为半干旱地区，水资源短缺已成为我省园林绿化引种的重要限制因素[2]，因此研究干旱胁迫对于植物生长具有重要的现实意义，同时也为我省耐旱性园林植物引种提供一定的参考。
绣线菊（Spiraea salicifolia）、京山梅花（Philadelphus pekinensis）和天目琼花（Viburnum opulus）为我省观赏价值良好的野生花卉。目前，人们对3种植物的研究主要为栽培[3]、分类[4]和对弱光环境[5]、重金属污染[6]及盐碱地的适应性[7]等，而对其抗旱生理研究鲜有报道。本试验通过对比干旱胁迫下3种野生花卉叶片中、超氧化物歧化酶（SOD）活性及丙二醛（MDA）、可溶性蛋白、可溶性糖含量变化，探究3种植物的耐旱性，同时为耐旱植物的筛选提供理论依据。
1 、试验材料、地点与方法
1.1、 试验材料
试验材料为绣线菊（Spiraea salicifolia）、京山梅花（Philadelphus pekinensis）和天目琼花（Viburnum opulus)3种野生花卉。于2017年4月上旬，选择2年生长势大小近似的健康植株，每种60株，将植株从苗圃中起栽并种植于花盆中（选用直径30 cm，高28 cm的塑料花盆），盆土的营养土∶河沙∶园土为2∶2∶1，统一过筛称重，带土盆重16 kg，每盆栽一株，浇足定根水，进行常规管理，确保植株成活。
1.2 、试验地点
于2017年6中旬在河北农业大学园林与旅游学院试验基地进行干旱胁迫试验，7月中旬在实验室进行生理测定。
1.3 、试验方法
选择生长较好、长势一致的3种植物，每种60株盆栽苗移入透光通风的防雨棚中适应生长，经过30 d充分缓苗后开始干旱处理，干旱处理于2017年6月15日开始，至7月15日结束，处理时间为30 d。试验设置4个水分梯度：1）适宜水分（CK土壤最大持水量的80%以上），土壤质量含水量（θt）为18.32%～19.54%;2）轻度干旱（土壤最大持水量的80%），θt为14.66%～15.88%;3）中度干旱（土壤最大持水量的50%），θt为10.99%～12.21%;4）重度干旱（土壤最大持水量的30%），θt为7.33%～8.55%。同种每次一种植物取3株进行试验，要定期监测土壤质量含水量，以及植株在土壤所占含水量的比例，每次要选取并未取过的新的叶片植株来进行试验，用来测定野生花卉叶片中的超氧化物歧化酶（SOD）、丙二醛（MDA）、可溶性蛋白、可溶性糖。要确保各个梯度的土壤质量含水量在提前设定的范围内。
2 、测定指标与数据分析方法
2.1、 测定指标方法
使用硫代巴比妥酸法测定叶片中的丙二醛（MDA）含量；利用蒽酮比色法测定叶片中的可溶性糖含量；叶片可溶性蛋白含量利用考马斯亮蓝法测定；叶片SOD活性利用氮蓝四唑（NBT）法测定。
2.2 、数据分析方法
数据的整理采用Excel 2003，并采用SPSS 22.0对所得数据进行分析。
3 、结果分析
3.1、 干旱胁迫对3种野生花卉SOD活性的影响
正常水分条件下，绣线菊、京山梅花、天目琼花叶片中SOD活性差异不大，见表1。绣线菊和京山梅花在轻度和中度干旱胁迫条件下，SOD活性呈现急剧上升趋势，在土壤含水量50%条件下达最大值，与对照组相比，绣线菊上升了141.38%，京山梅花上升了180.25%，重度干旱胁迫下均有所回降，其中绣线菊回降较为显着（P<0.05）。与绣线菊和京山梅花变化趋势不同，随着干旱胁迫的加剧，天目琼花SOD活性呈现持续上升趋势，在80%、50%和30%土壤水分条件下与对照相比分别增加了242.58%、302.10%和314.30%。
表1 干旱胁迫对植物SOD活性的影响
注：同列字母不同表示差别显着（α=0.05），相同字母相同则差别不明显，以下同。
3.2 、干旱胁迫对3种野生花卉叶片中MDA含量的影响
正常水分条件下，绣线菊、京山梅花、天目琼花叶片中MDA含量见表2。随着干旱胁迫的增加，MDA均呈上升趋势，80%水分条件下，与对照组相比均无显着差异，至50%水分条件下，均与对照组差异明显，绣线菊、京山梅花和天目琼花与对照相比分别增长了174.44%、121.08%和26.01%，至30%水分条件下，3种植物的MDA含量均急剧增加，分别比对照增加了320.42%、199.76%和145.05%。
3.3、 干旱胁迫对3种野生花卉的可溶性糖含量的影响
干旱胁迫对3种植物可溶性糖含量影响如表3所示。随着干旱胁迫增加，可溶性糖含量均逐渐上升，80%水分条件下，与对照组相比，天目琼花上升明显，上升7.68%，京山梅花、绣线菊上升不显着，但也上升2.00%和2.14%。在50%水分条件下，与对照组相比，天目琼花显着上升，增长104.69%，京山梅花上升了99.58%，绣线菊上升了12.24%。至30%条件下，3种植物可溶性糖含量均显着增加，与对照相比分别上升了36.55%、156.28%和171.26%。
表2 干旱胁迫对植物MDA含量的影响
表3 干旱胁迫对植物可溶性糖含量的影响
3.4、 干旱胁迫对3种野生花卉的可溶性蛋白含量的影响
干旱胁迫对3种植物可溶性蛋白含量影响如表4所示。随着干旱胁迫增加，可溶性蛋白逐渐上升，土壤含水量80%条件下，与对照组相比，3种野生花卉均无显着变化。在含水量50%条件下，天目琼花与对照组相比增长了42.82%，京山梅花与绣线菊均增长了48.74%和8.70%。在30%条件下，与对照组相比，天目琼花上升了63.22%，京山梅花上升了88.09%，绣线菊上升了38.41%。
表4 干旱胁迫对植物可溶性蛋白含量的影响
4 、讨论
SOD是植物保护系统中的主要保护性酶，并且是整个系统的核心，其活性与植物抗性密切相关[8]。植物可通过改变其自身SOD活性来保护植物组织，减少由于活性氧的积累而造成植物损坏，对植物具有保护作用。研究表明，随着干旱胁迫的上升，绣线菊和京山梅花SOD活性均先升高后降低，天目琼花SOD活性则持续上升，并且3种植物中天目琼花的SOD活性更高，可以更好应对干旱胁迫并减少活性氧的积累，提高适应能力，增强抗旱性。而绣线菊、京山梅花的SOD活性在重度干旱条件下下降比较显着，植物体内的保护酶较少，活性氧积累多，给植物带来伤害，降低植物的抗旱性。
MDA是膜脂过氧化过程中的分解产物，MDA含量越高，则细胞膜损伤程度越大[9]，代谢功能下降，植物抗旱性越弱。试验可知，随着干旱胁迫不断加深，绣线菊、京山梅花、天目琼花3种野生花卉都有不同程度的增长。绣线菊MDA与对照组相比增长速度快，MDA对于细胞膜损伤严重，植物代谢功能受到损伤，抗旱性较弱。天目琼花MDA增长较慢，细胞膜损伤较小，其抗旱能力强。
可溶性糖是植物组织中重要的渗透调节物质，其含量的上升会增加植株渗透压，减轻水分散失，提高植物抗旱性[10]。试验表明，随着干旱胁迫程度增加，天目琼花的可溶性糖含量显着上升，由于植物体内渗透压的影响，随着可溶性糖的不断累积，使水分更容易被根系吸收，保持土壤水分，实现植物的抗旱性。天目琼花可溶性糖含量与对照组相比明显上升，表明植物可以通过提高可溶性糖含量来抵御干旱逆境，保持根系吸水能力，减少水分流失，提高抗旱性。绣线菊、京山梅花的可溶性蛋白含量积累较少，根系吸收能力弱，水分流失快，抗旱性弱。
可溶性蛋白可以在不良环境下通过渗透调节提高植物的适应性[11]，它也有一个强大的亲水胶体，影响细胞的水分保留，植物依靠可溶性蛋白的活性积累来降低渗透性，并进行的渗透调节[12]。试验结果表明，绣线菊、京山梅花、天目琼花可溶性蛋白含量在干旱胁迫期间均有不同程度的增加，3种野生花卉在干旱胁迫下产生调节蛋白，通过渗透调节的作用，不断适应土壤中水分的减少。一般来说，可溶性蛋白的含量上升幅度较大的植物抗旱的能力会比较强，相反的，则抗旱性比较弱。由此可以看出，3种野生花卉中，天目琼花抗旱性比较强，而绣线菊的抗旱性则比较弱。
综合各项指标分析，3种野生花卉中，抗旱性从大到小依次为天目琼花>京山梅花>绣线菊。
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