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植物育种学论文(热门推荐范文10篇)

来源:学术堂 作者:万老师
发布于:2020-04-03 共14755字

  植物育种为了改善或改良植物以取得更好的经济或生态效益,是一门开发高产粮食、饲料和纤维植物的应用科学。本篇文章就向大家介绍几篇植物育种学论文的范文,希望大家通过以下论文可以对植物育种这个方面有所了解。

植物育种学论文热门推荐范文10篇之第一篇:东北地区药用植物谱效育种理论及应用研究

  摘要:为保证东北地区药用植物的品质,提出了一种药用植物谱效育种方法。该方法是指在药用植物的培育过程中通过生物效价检测的方式,确定其化学指纹图谱,并根据图谱评价药用植物的有效成分,从而筛选出品种候选对象的育种方法。通过对该育种方法的育种目的、基本流程进行理论分析,并对其在药用植物白花蒲公英和黄花蒿中的实际应用进行研究得出,谱效育种方法培育出的药用植物具有成分种类齐全、产量高、质量高、抗性强的优势。

  关键词:东北地区; 药用植物; 谱效; 育种;

  引言

  为了获取优质的药材首先要保证药用植物的品种优良,为了获取到优质的药材品种,研究学者们专门针对药用植物的品种选育进行研究,但目前仍没有一套完整的针对所有药用植物的育种方案。该领域学者进行了相关研究[1],通过全基因组测序,根据已有的基因集对检测到的变异进行注释,并与紫苏常见变异数据库比对分析,最后筛选出30个非同义突变SNPs标记作为中研肥苏1号特征性SNP标记,用于紫苏新品种的[2]研究,得出右江区共有药用植物191科670属1068种;其中蕨类30科47属75种,裸子植物7科12属15种,被子植物154科611属978种;野生药用植物961种,栽培药用植物117种。结论:本文从种类、科属构成、生长型、入药部位、用途等方面对药用植物进行了多样性统计分析,可为右江区植物资源的保护与利用提供参考。

植物育种

  由于药用植物用途的特殊性,品种以及自身的复杂性,仅仅依靠常规的育种方法是很难达到育种目的的。本文针对东北地区药用植物,通过创新提出了一种药用植物谱效育种方法。

  1 东北地区药用植物谱效育种理论

  1.1 育种目的

  育种目的是对所有育成药用植物的品种要求,是指在一定生长条件下,对所有育成的药用植物应具备的一系列优良要求指标。对于东北地区药用植物谱效育种理论而言,完善药用植物的育种目标要先从植物的培育量、品质以及抗性全方面考虑。由于目前技术水平有限,东北地区大多数的药用植物谱效育种很难做到这一点,且药用植物十分珍贵,用量受到一定的限制,因此品质较高的药用植物在市场中的价值是无法通过提高产量达到目的的。优质的抗性对于药材的品质也是十分关键的,因此也应当作为谱效育种的目的。最后在育种过程中还应将药用植物的成分、种类以及搭配考虑到育种目的当中。

  1.2 谱效育种基本流程

  谱效育种基本流程如图1所示。

  图1 谱效育种基本流程图  

  东北地区药用植物谱效育种基本流程大致可分为构建标准指纹图谱、建立生物效价、谱效筛选候选对象、鉴定育种品质。谱效育种要先确定想要育种的药用植物的标准指纹图谱,再根据标准指纹图谱建立相应的生物效价,通常情况下,选取需要进行育种的药用植物中公认的品系、品种以及居群,用于谱效育种[3].构建的方法可以根据用药植物的有效成分、种类、以及药性等确定标准指纹图谱以及生物效价的组成。同时,在构建的过程中要充分体现出用药植物标准指纹图谱及生物效价的稳定性、系统性以及特征性3大特征。在实际操作时常会出现需要被育种的药用植物没有公认的品种,这一类药用植物可通过一些具有代表性的类群进行构架。

  谱效筛选候选对象是为更高地确定优良药用植物品种的基础,通过各种获取途径得到的人工变异体或自然体,需要根据育种目的选出基本符合育种的生物学、农艺性等特点的变异体,再以此为基础,利用构建的标准指纹图谱和生物效价再次进行筛选,最终获得与图谱一致,且药效较强的变异体,并将其作为谱效育种的候选对象。

  对上一步确定的候选对象进行分区域的栽培试验,并在栽培过程中定期进行谱效鉴定,从而判断在不同的栽培区域内,是否能够同时满足谱效育种目的,以此为需要育种的药用植物进行更加客观、公正的评价[4].当培育出一个达到育种目标的药用植物,可将其标准指纹图谱作为自身的化学条码,用于确定药用植物的身份,并以此作为后续栽培阶段控制药用植物质量的依据。

  在实际的东北地区药用植物谱效育种过程中,谱效的鉴定需要材料的来源是以一种固定的栽培技术以及固定的收获时间下获取的,对于具有多种药效的药用植物而言,在鉴定过程中还应当将药用的位置分别进行固定。通过上文论述可知谱效育种的过程可以看作是药用植物品种选择的过程,同时也是规范化栽培技术研发的过程。通过药用植物谱效育种可以保证药材质量的稳定性和可控性。

  2 东北地区药用植物谱效育种应用研究

  2.1 白花蒲公英谱效育种应用

  白花蒲公英是一种东北地区常见的药用植物,菊科,蒲公英属。多年生草本植物,植株高5~12cm.叶无毛,条形,少狭倒卵形。舌状花白色,花果期大致在6-8月,是一种可用于退烧的药用植物[5].白花蒲公英资源分布十分广泛,且自然变异较多,不同居群的白花蒲公英形态特征及化学成分均存在一定的差异。利用谱效育种的方法从变异的白花蒲公英中选育,不仅可以有效提高其农艺性,同时也能达到十分理想的药用效果,具体的育种过程如下。

  确定白花蒲公英的化学指纹图谱以及生物效价标准,根据白花蒲公英的主要药用成分以及主要的药理作用确定其化学指纹图谱,利用其退烧效果检测其生物效价。通过对不同的白花蒲公英进行分析,确定选育的品种中的成分含量,并在图谱中保留部分的共用峰,并占据其药性成分的85%以上。

  根据图谱筛选出谱效育种的候选对象,对于白花蒲公英的各种变异类型分别进行培养,并对其变现及农艺性进行分析,最终确定3个类型的白花蒲公英作为谱效育种的候选对象,并以此作为基础,通过图谱分析以及生物效价对候选对象进行检测,最终确定产量较高的类型作为最终的选育品种。

  在完成对选育品种的确定后,还需对白花蒲公英的生长发育环境以及相应的规范化培育技术进行研究,并在东北地区区域内进行培养试验。在试验过程中对白花蒲公英的产量、营养成分含量、抗性等特征进行监测、分析,最终确定白花蒲公英的选育品种。

  2.2 黄花蒿谱效育种应用

  黄花蒿是双子叶植物纲、菊科、蒿属,一年生草本植物。根单生,茎高100~200cm,多分枝,叶纸质,头状花序球形,多数,总苞片2~3层,植物花朵为深黄色,两性花约为15朵以上,瘦果小,椭圆状卵形且相对略扁。花果期大致在8-11月,分布于东北部地区。黄花蒿是用于清热、解暑、截疟、凉血的药用植物,同时也可用作香料、牲畜饲料等。利用谱效育种对黄花蒿进行培育具体的育种过程如下。

  确定黄花蒿的化学指纹图谱以及生物效价,根据黄花蒿的主要药用成分为易挥发性的成分,主要的药理作用是用于清热、解毒,确定将气相色谱作为检测黄花蒿的挥发性成分图谱,用清热和解毒的效果作为检测黄花蒿的生物效价。通过对不同来源的黄花蒿进行分析,确定选育的品种以及挥发性的成分含量。

  再根据其图谱以及生物效价对谱效育种候选对象进行筛选,在对黄花蒿各类变异情况进行栽培过程中分析其变现特征,最终确定5个类型的黄花蒿作为培育候选对象,再次利用图谱及生物效价进行对黄花蒿的检测,最终确定产量较高区域的选育品种。对于黄花蒿进行谱效鉴定的方法与上文白花蒲公英谱效育种相同,不再进行过多赘述。

  通过白花蒲公英和黄花蒿2种药用植物的谱效育种应用可以看出,利用药用植物谱效育种的方法能够有效提高药用植物的产量,并在一定程度上保证药用植物的栽培质量,进一步提高东北地区药用植物的栽培水平。

  3 结束语

  东北地区药用植物谱效育种是以药用植物的特殊品质要求以及特殊检测方法为基础,对药用植物的培育进行完善。通过本文叙述可知,构建化学指纹图谱以及生物效价是培育出优质药用植物的关键。通过对构建的标准筛选育种可以有效提高药用植物的生产质量,同时在一定程度上降低药用植物的生产成本。东北地区药用植物谱效育种涉及到众多领域的知识和技术,例如遗传学、化学、药理学等,通过不同学科之间的渗透、交叉及融合才能完成,因此在后续的研究中还将对这一方面进行更加深入的研究,从而找出进一步提升药用植物质量及品质的育种方法。

  参考文献
  [1]沈奇,张栋,孙伟,张玉军,商志伟,陈士林。药用植物DNA标记辅助育种(Ⅱ)丰产紫苏新品种SNP辅助鉴定及育种研究[J].中国中药杂志,2017,42(09):1668-1672.
  [2]黄元河,黄云峰,潘乔丹,梁威,黄秋菊。广西百色市右江区药用植物资源多样性研究[J].中药材,2017,40(06):1274-1279.
  [3]邓爱华,刘凤英,谢鹏,王云,汤须崇,孙志勇。五种药用植物丙酮提取物的抑菌活性、细胞毒性和安全性分析[J].分子植物育种,2018,16(23):7849-7855.
  [4]王馨冉。生物技术在药用植物研究与开发中的应用和前景[J].科技视界,2018(02):201-202.
  [5]孙健,沈晓霞,陈加红,高志伟,吴殿星。药用植物三叶青种质多样性与栽培管理的研究进展[J].科技通报,2018,34(01):13-17.

  文献来源:张莹莹。东北地区药用植物谱效育种理论及应用研究[J].农业与技术,2020,40(03):37-39.

植物育种学论文热门推荐范文10篇之第二篇:观赏植物抗病育种现状

  摘要:观赏植物种类繁多,在这些植物的育种、销售及栽培过程中,与植物病害相关的各种病原物也被广泛传播。因此,培育抗病品种一直是园艺育种工作者的重要目标性状之一。在粮食作物中,抗病育种方面已经投入了很大的人力物力,新的生物技术不断被用于作物新品种的培育。但对于观赏植物而言,这些新技术应用范围还极为有限。本综述对园艺植物抗病育种现状进行了总结,并对育种前景进行了预测。

  关键词:观赏植物; 病原物; 宿主; 抗病机制; 抗病育种;

  Abstract:

  There are many kinds of horticultu ral ornamental plants. During the breeding, marketing and cultivation, various pathogens associated with these plant diseases are also widely spread. Therefore, breeding resistant varieties has always been one of the important target traits of horticultural breeders. In food crops, great efforts have been invested in disease resistance breeding. New biotechnologies are constantly being used to breed new crop varieties. But for ornamental plants, these new technologies are still extremely limited in scope. In this paper, the breeding situation of horticultural plants was summarized, and the prospects of horticultural plant breeding were predicted.

  Keyword:

  Ornamental plants; Pathogens; Hosts; Disease resistance mechanisms; Disease resistance breeding;

植物育种

  观赏植物有盆栽、切花或者露地栽培等多种应用类型,每种类型又包括多种植物。在这些植物的栽培和销售过程中,很容易受到各种微生物的侵害。许多的病毒、类病毒、支原体、细菌、真菌等都可以攻击观赏植物。新的疾病类型的不断出现,使得致病型和寄主范围也在不断发展。新病原体数量还受到气候、植物材料、传播方式等因素的影响。与利用化学药剂对植物进行保护相比,培育抗性品种是更为环保和可持续的方法。同时抗病品种的应用还可以节省大量的人力物力,一直受到育种者的广泛重视。

  观赏植物的抗性育种进展缓慢,原因有几个方面。首先,观赏植物种类繁多,病原物范围广,不同的病原物有自己特定的生命周期和寄主。其次,与作物育种相比,观赏植物的育种过程更多的是一个直观选择过程,而不是通过某些具体育种方案进行新品种的培育。植物的抗性情况往往是在育种后期才被观察到。另外,观赏植物育种周期的不固定性以及相对较低的经济效益进一步限制了抗性资源的研究与利用。目前,只有少数研究者进行观赏植物抗性育种研究。蔬菜和作物育种已经实现了大规模的资源与信息共享,但这一点在花卉育种中还很难做到。另一个限制观赏植物育种的主要因素是遗传的复杂性。许多的观赏植物,例如风信子、菊花等都存在多倍化和非整倍化的现象,遗传背景复杂。

  育种目标往往取决于经济上的重要性。因此,对抗病性育种的需求也取决于病原体对经济的影响。抗性在观赏植物的育种中并未获得足够重视,生产上对于抗病品种的需求往往无法获得满足。与病害相比,观赏植物对昆虫或螨虫的抗性研究更是处于起步阶段,相关研究较少。因此,本综述主要关注真菌和细菌疾病的研究状况。

  1 病原体生活方式和宿主特异性

  观赏植物病原体具有广泛的多样性:有些是高度专化的,称为宿主特异性,而另一些则具有广泛的宿主范围。了解病原物特异性寄主介导因子以及病原物的生活方式,是育种工作者了解植物易感或者高抗产生原因进而培育抗病品种所必须的。

  根据病原体从宿主细胞中获取营养物质方式的不同,可以将病原体分为三种类型:死体、活体和半活体营养型。死体营养型病原体感染宿主细胞后,先杀死宿主细胞,再从死亡的宿主细胞中获得营养物质维持自身生长和繁殖;活体营养型病原体感染宿主细胞后,则是直接从活着的宿主细胞中获取营养物质;半活体营养型病原体介于活体和死体营养型之间,感染宿主细胞后,在感染初期采用活体营养型的方式生长,感染一段时间后就转向死体营养型;活体营养型通常具有宿主特异性,而死体营养型则往往具有更广泛的宿主范围,但有些也具有宿主特异性。例如在卵菌纲疫霉属(Oomycete Phytophthora)中,寄生于桤木上的P.alni或橡木上的P.quercina是具有非常特定宿主的病原体。但其他疫霉属病原物则具有广泛的寄主范围:栎树猝死病菌(P.ramorum)有一百种以上的寄主植物物种,而根腐菌(P.cinnamomi)甚至可以感染数千种物种。在许多木质观赏植物上都可以找到这两种疫霉属的物种,如山茶花,杜鹃花和荚蒾。一些疫霉菌病原体可以是活体营养型的,也可以是半活体营养型的。它们的寄生类型在其生命周期中会发生变化,或者它们的行为不仅由他们本身所属的营养型决定,还与它们的宿主植物有关(Fawke et al.,2015)。

  灰霉菌(Botrytis)中的植物病原体也是如此。葡萄球菌(Botrytis cinerea)是灰霉病的致病因子,属于死体营养型的真菌,在双子叶植物中具有非常广泛宿主范围。然而,其他的灰霉菌(Botrytis)病原物的寄主范围却非常狭窄,有一些甚至是只寄生于某种观赏植物。例如侵染郁金香的B.tulipa,侵染百合的B.eliptica,侵染唐菖蒲的B.gladiolor,侵染番红花B.croci,侵染沼泽万寿菊的B.calthae,侵染毛茛的B.ranunculi,侵染天竺葵的B.pelargonii,侵染牡丹的B.paeoniae,侵染风信子的B.hyacinthi,侵染水仙花的B.narcissicola和水仙叶的B.polyblastis,侵染雪莲花的B.galanthina和鸢尾属虹膜的B.convuluta.而且并非所有的灰霉菌都是死体营养型,有些种也采用腐生生活方式(Van Kan et al.,2014)。

  许多观赏植物都易受白粉病的影响。白粉病病原体具有严格的宿主特异性或者宿主范围非常窄。例如,玫瑰上的白粉病是由叉丝单囊壳属真菌(Podosphaera pannos)引起的,而在杜鹃花上,则是由杜鹃白粉菌(Erysiphe azalea)引起的,在丁香上则是由苦木上叉丝壳菌(Microsphaera penicillata)引起的。锈病也是如此:菊花上的白斑是由堀柄锈菌(Puccinia horiana)引起的,而玫瑰上则是由多孢锈菌属(Phragmidium spp)的菌引起的。所属的营养型也各部相同,比如,木质部难养菌(Xylella fastidiosa)属于半活体营养型的。只有当细菌转变为营养缺陷时才会引起植物病害,而在其他长时间的营养生长阶段可能都不容易引起注意(Armijo et al.,2016)。这给病害的早期预防鉴定带来困难。

  2 观赏植物的保护

  在观赏植物生产和种植过程中,可以利用化学试剂和药品来控制病害的发生。但化学药品的大量应用与环境保护之间是相互矛盾的。一方面,农药应用的管理更加严格,必须遵守欧盟所制定的有害生物综合治理(integrated pest management,IPM)条例的相关规定,同时消费者对环境问题的认识也越来越普遍。Lentola等(2017)研究了化学残留物对植物传粉的影响。这些研究结果将会在药物化学残留物方面形成更多的规范。另一方面,观赏植物市场的主要标准是美学价值,所有的害虫以及害虫造成的疾病损害,将会直接降低其商业价值。昆虫,螨虫或其他生物在观赏植物的终端产品中是不允许出现的。这就违背了IPM策略中关于应用生物天敌来对抗植物病害的相关策略。因此,到目前为止化学控制法仍然是保护观赏植物,并获得高产的首选解决方案。尽管如此,随着消费者对于消费安全和环境保护意识的增强,对于农药的使用规定只会越来越严格。

  同时,与植物病理学有关的立法也可能干扰观赏植物的贸易或种植。例如,在蔷薇科(Rosaceae)中,枸子属(Cotoneaster)、花楸属(Sorbus)、红果树属(Stranvaesia)、山楂属(Crataegus)、榅桲属(Cydonia)和火棘属(Pyracantha)等属因其对梨水疫病欧文(氏)菌(Erwinia amylovora)的敏感性而闻名。在一些国家会对观赏性蔷薇灌木的种植采取检疫措施,以预防对同一病原物敏感的果树的感染。植物检疫检测旨在消除植物贸易过程中所产生的病原体的传播。但这些也对特定观赏植物的种植和贸易产生了影响。众所周知的例子是栎树猝死病菌(Phytophthora ramorum)和苛养木杆菌(Xylella fastidiosa)。苛养木杆菌在法国爆发时,所有的观赏植物桃金娘叶益母草(Polygala myrtifolia)都被感染了,其他19种植物也已被证实可携带这种细菌,其中大多数是观赏植物。

  害虫和病原体也影响消费者对特定观赏植物产品的偏好。英国的一项调查明确指出,大众非常了解由真菌荷兰榆病菌(Ophiostoma ulmi)引起的榆树病和由白蜡鞘孢菌(Chalara fraxinea)引起的白蜡梢枯病(Chalara ash),这些树种在园林中的应用容易出现植物病理学问题(Jepson and Arakelyan,2017)。在欧洲的大部分地区,黄杨木是一种受欢迎的园林植物,但由于丽赤壳菌(Calonectria pseudonaviculata)和箱形树蛾(Cydalima perspectalis)的问题导致销售突然下降。园艺师也建议消费者从他们的花园中消除黄杨木,改用一种外观相似的灌木齿叶冬青(Ilex crenata)。

  3 抗病机制

  病原体的攻击引发植物的免疫反应。Zigzag模型解释了植物对病原体攻击的反应,这一模型被广泛接受。在受到病原物侵染的第一阶段,植物会利用病原体相关分子模式(plant pathogen-associated molecular patterns,PAMP)通过跨膜模式识别受体(pattern recognition receptors,PRR)识别入侵者的保守结构。例如,几乎所有鞭毛细菌都存在细菌鞭毛蛋白。对保守结构的识别将激活受侵染植物的第一防御反应:模式触发免疫(pattern-triggered immunity,PTI),该免疫过程通常能成功地抵御病原体的进一步入侵。PTI反应包括胼胝质(Callose)的沉积,细胞壁变化以及防御相关蛋白和植物抗毒素的累积。一些病原体可以通过效应物来帮助他们提高的毒力从而诱导植物的易感性(effector-triggered susceptibility,ETS)。这一阶段的植物反应是程序性细胞死亡(programmed cell death,PCD)和超敏反应(hypersensitivity responses,HR)的过程;而这些都是基于效应器触发免疫(ETI)系统。这些机制对于对抗(半)活体营养型病原体是最有效的防御方式。植物在受到昆虫和死体营养型病原体攻击时,会触发一种基于损伤相关分子模式(damage-associated molecular patterns,DAMP)的机制,该模式会诱发各种类型的宿主防御反应类。

  在ETI和PTI诱导的信号传导途径的下游,涉及三种植物应激激素:水杨酸、茉莉酸和乙烯。在对活体和半活体病原体类型的抗性反应中,水杨酸途径被启动;而茉莉酸和乙烯途径则是在受到致死性病原体侵染或昆虫损害时被启动。其他激素如脱落酸、生长素、赤霉酸、细胞分裂素、油菜素类固醇和肽激素也与植物防御信号通路有关。对于激素调控的植物防御体系的了解,可能会为抗病育种开辟新的前景。植物免疫应答的激活机制是育种者的关注点。植物的某些基因型可以通过利用特异性激发因子或植物激活剂来上调某些基因表达,这些基因型往往具有更高的抗性。免疫反应的触发,一系列防御反应的启动,包括发病相关蛋白的形成,细胞壁增强,激素调节的变化等。

  一些特定植物与病原体之间的相互作用过程已经得到很好的研究,相关成果也已经成功用于作物的抗病育种。结合多个抗病基因或者多个抗性位点的农作物品种已经被开发利用。高抗基因和QTL位点的结合被认为是保持抗性持久的目标策略(PiletNayel et al.,2017)。然而,在观赏植物育种中,这些应用还非常有限。

  另一种抗性是基于病原体和宿主之间相容性的丧失。根据感病基因的原理,植物的抗性不是来自于抗性产物的渗透,而是易感性的丧失。而基于感病基因失能的植物抗性被认为更广谱,更持久。基于感病基因失能产生的抗病性的典型实例是在大麦中发现的霉菌基因座Mildew Locus-O(MLO)抗性位点。之后,在其他植物(包括拟南芥,番茄和豌豆)中也研究了基因与白粉病之间的关系。发现功能丧失的隐性等位基因(mlo)可以介导对白粉病的广谱抗性,并且非常适合育种(Van Schie and Takken,2014)。许多观赏植物也容易受到白粉病的侵害,mlo丧失产生的抗性为观赏植物抗白粉病育种提供了新的视角。

  对于植物病原体特别是细菌的基因组序列的了解,可以使我们更深入地了解病原体的多样性、进化以及细菌生活方式及其致病性。目前针对植物病原体的大规模遗传分析正在进行。同时不论是在疾病管理策略中,还是在宿主抗性育种中,病原体效应物的鉴定在未来的抗性研究中将变得更加重要(Motaung et al.,2017)。

  4 抗性育种

  4.1 传统的抗病育种方法

  首次关于抗病育种报告是关于棉花抗枯萎病的研究。报道中,研究者通过病原体接种来选择抗性基因型。目前的抗病育种仍然是采用传统的接种方法进行,所以抗病育种往往费时费力。因此在观赏植物中,抗病育种的例子仍然很少。但有时病原菌的进化以及栽培环境的改变,会让化学药物失去作用,从而造成较大经济损失。育种者和栽培者不得不寻找其他的解决方案。例如,由于丽赤壳菌(Calonectria spp.)在黄杨木中的蔓延,造成了巨大经济损失,提高植株的抗病性才成为黄杨木育种的首要目标(Van Laere et al.,2015)。

  抗病育种的方法取决于作物和病原体的类型。一种常规方法是轮回选择。通过连续选择,可以使抗性基因聚合。另一种方法是对每个育种性状选择一个剔除水平,包括其抗病性方面。通过这种方式的选择,后代仅仅保留在各方面都高于选择水平的植株。经过多代选择后,可能会得到抗性有所提高的材料,但也会产生一些不良的副作用。例如抗病性和作物产量之间的平衡(Vyska et al.,2016)。病原体的流行程度和其造成的损害决定了其在抗病育种中的重要性。

  抗性育种在重要农作物如小麦、水稻、马铃薯、番茄等上是一个很普遍的目标性状。市场上所用的栽培品种往往都具有对不同病原体的组合抗性。农作物抗病育种成功的关键在于拥有大量的可遗传变异。抗性育种需要含有抗性来源的基因库,这些抗性来源通常来自野生物种或遗传上不同的资源。自1917年以来,番茄野生近缘种的近亲繁殖一直在进行中。基因组信息的分析揭示了番茄野生近缘种遗传物质逐渐渗入栽培种的历史和现状,发现其中最重要的就是引入番茄的抗病性性状基因。于海芹等(2015)对288份烟草种质资源进行鉴定,从中筛选出了17份抗黑胫病的材料。

  但在观赏植物中,以抗病性性状为目标的远缘杂交和种间杂交的报道并不多。在玫瑰中,几种玫瑰都存在对不同疾病具有抗性的基因。但到目前为止,野生种质仅被用于发生较大变异的玫瑰类型,或者倍性水平发生变异的类型中。切花玫瑰遗传背景狭窄,需要多代回交,四倍体的倍性特征都成为了在育种计划中引入更好的玫瑰抗性基因的障碍。鼠爪花属切花品种Anigozanthos spp.最近被用于园林绿化。并通过种间杂交方式培育出抗柄锈双单胞菌(Puccinia haemodori)引起的锈病和由交链格孢菌(Alternaria anigozanthi)引起的黑斑病的新材料。但在大多数情况下,抗病性的产生仅仅是种间杂交后的伴随性状。例如,在绣球花育种中,将窄叶蜡莲绣球(H.angustifolia)与重要的商品种大叶锦鸡儿(H.macrophylla)杂交后,其后代杂种具有了更好的白粉病抗性。这并非是育种者的主要目标性状,只是伴随其他目标性状基因渗透的结果。

  杂交后代需要通过有效的筛选才能获得优良的个体。表型分化是筛选的基础。随着计算机技术的不断进步,利用传感器和高性能计算机技术相结合,使田间高通量表型分析方法取得了巨大进展(Shakoor et al.,2017)。而在观赏植物育种中,高通量表型分型技术还没有得到充分利用。

  不管是何种方法进行筛选,都需要先了解病原体,特别是病原体种群内可以抵消有效筛查的变异。因此对于植物抗性的测试和筛选方法都需要进行控制和重复。生物测定是测试候选栽培品种和实施轮回选择过程中常用的方法。荷兰园艺检验局可以为抗性育种提供抗性测试。他们可以提供12种蔬菜植物和44种植物病原体以及昆虫组合的鉴定,还可以为育种者提供自己测定所需要的病原体。但他们为观赏植物提供的检测数目很少,只有针对六种病原体的四种植物。

  宿主,病原体和环境之间的相互作用复杂,可能会使植物的抗病性评估复杂化,甚至完全掩盖植物的抗感状况。在育种和栽培实践中,经常可以观察到环境变化或其他生物胁迫对于抗性生物测定可重复性的影响。测试可以在实验室或生长室中进行,也可以在正常生长条件下进行,甚至可以在组织培养中进行。实验室可以使测试标准化,可以更好的控制测试条件。测试通常在分离的叶子或叶盘上进行,例如东方百合对于灰霉病抗性的测定(Hu et al.,2017)。

  还可以利用组培再生机制进行抗性选择。这种选择机制已经应用于百合的抗镰刀菌的筛选中。通过在添加尖孢镰刀菌的培养基上进行组织培养试验,已经在两种作物的再生植株中都筛选到了抗性有所提高的个体。

  4.2 生物技术在抗病育种中的应用

  标记辅助选择(MAS)和抗病性相关的QTL已经在许多作物和病原体中开发应用。对于一些植物性状,例如成本高,耗时,只在特定阶段可观察性状,由多基因或隐性基因控制的性状,利用MAS进行筛选是很有效的。

  然而通常情况下,可用于辅助选择的分子标记往往不能满足育种的需要。尤其对于一些复杂的性状,与通过表型选择相比,利用QTL作图、结合运算工具进行的分析方法,往往需要更大的效应成本。因此,在许多作物中,用于分子标记辅助选择的QTL标记缺乏验证。尽管如此,在一些作物还是可以找到利用分子标记辅助选择进行抗病选择的例子。例如马铃薯抗病毒和抗线虫的选择,小麦中抗锈病,眼斑病和镰刀菌枯萎病基因的筛选,大麦中黄色花叶病毒和白粉病抗性基于的筛选。但在观赏植物进展缓慢。虽然已经开发了抵抗不同的玫瑰病原体的标记和QTL,但在玫瑰育种实践中并不常用。用不同的新技术,如下一代测序(NGS)方法和定向诱变方法,来检测、分析和利用玫瑰中的防御基因的研究成果,虽然有很好的前景,但并未被充分开发利用。

  利用传统的MAS方法来分析多基因控制的复杂形状非常困难。但目前可利用全基因组数据进行基因性能预测,使得结果更为准确可靠。OMIC tools是一个人工精选的元数据库,它提供了与基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学相关的超过4 400个网络可访问工具。将OMIC tools信息与高通量表型分析相结合建立起的新方法将有助于研究植物和病原体代谢组的相互作用及其生理过程,并能够将这些数据与环境变化相关联。最终将改善疾病控制的策略。越来越多的基因组序列被公布,其中包括几种观赏植物,例如蝴蝶兰(Cai et al.,2015)、桂花(Yang et al.,2018)。这种方法所面临的主要挑战是实验室技术如何向田间及商业育种计划中转化。

  同时遗传修饰在抗病育种中也已经得到应用。在北美通过转基因的方式所改良的田间性状中,10%与抗病性有关。转基因方法虽然也适用于观赏植物,但受到各地区法律约束的阻碍。但与其他许多技术相比,基因工程技术已经被频繁地应用于改善许多不同观赏植物的抗病性。许多观赏植物中都有成熟的组织培养方案,这可以在一定程度上解释它们为什么会在遗传转化研究中得以普及。但到目前为止,尚未有关于改良抗性的转基因观赏植物商业化的报道。

  最受欢迎的基因改造观赏植物是菊花。基于hpaGXoo基因和青梅PGIP(多聚半乳糖醛酸酶抑制蛋白)基因的过表达,已经实现了对菊花链格孢菌的抗性。通过CMV的外壳蛋白(cp)基因将水稻几丁质酶基因(CHI-II)与黄瓜花叶病毒(CMV)整合,实现了对壳针孢属菌引起的叶斑病抗性。同样在菊花中,已经通过转基因实现了对昆虫的综合抗性(Shinoyama et al.,2015)。

  在非洲菊中,通过引入NP-基因(核蛋白基因)获得对TSWV具有抗性的植株。Kamo等(2015;2016)还在唐菖蒲中引入了抗尖孢镰刀菌的基因。在百合中,通过过量表达水稻几丁质酶10(RCH10)基因实现对灰葡萄孢菌的抗性的增加(De Cáceres González et al.,2015)。

  在纽约紫菀(紫翠菊)中,通过引入Ace-AMP1后获得了对白粉病抗性改善的植株。新育种技术(NBTs)给研究和应用带来了更高的期望。使用NBT来改善抗病性已引起越来越多的关注:这些技术包括锌指内切核酸酶,转录激活因子样效应核酸酶(TAL-EN)和CRISPR-Cas9技术。像CRISPR/Cas9这样的基因组编辑技术目前吸引了更多的关注。CRISPR/Cas9的作用方式是通过使基因失活,改变或插入来改变基因的表达,该技术与其他技术相比具有更高的精确度。植物-病原体互作方面的知识是NBT应用的关键,而目前对于植物-病原物相互作用的研究主要还是局限于实验室和生长室中的测试模型系统中。对于不同作物和病原体组合的病原体效应物则知之甚少。因此,用于疾病控制的模式和效应器触发的免疫(PTI和ETI)的调节是新兴的研究领域。观赏植物遗传转化的大量经验推动了对NBT使用的期望。Xiong等(2015)综述了用于园艺作物育种(包括观赏植物)的基因组编辑技术的潜力。MLO基因的使用正引起人们的注意。一个鼓舞人心的例子是通过MLO基因的失活可以获得抗白粉病的植物(Rispail and Rubiales,2016)。

  5 展望

  抗病品种的使用是控制植物病害最有效和持久的方法。在许多观赏作物中,已经通过育种改善了抗病性。这些成功案例将有助于在其他观赏植物中开发类似的研究计划,提高人们对其他观赏植物抗性育种的兴趣。在观赏植物中,有许多关于生物技术方法的文章,特别是遗传转化。然而,法律对于转基因植物约束,在一定程度上限制了转基因栽培品种的数量。基于高通量测序的新发展已经被用于其他作物。这些应用现在正在为观赏植物育种铺平道路。但由于观赏植物种类繁多,这阻碍这项新技术在观赏植物中的应用。最终成本效益将决定特定观赏作物中某病原体抗性的重要性。可以预期,农药使用的规范化只会增加种植者和消费者对抗病植物品种的需求,并迫使育种者在抗病研究和开发方面投入大量资金。

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  文献来源:刘光欣。观赏植物抗病育种现状[J].分子植物育种,2020,18(02):514-519.

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