植物生理学论文热门推荐10篇之第七篇：植物水分胁迫的研究综述
摘要：为了适应不同条件的水分胁迫， 在长期的进化过程中， 一些植物演化出了一套适应机制和策略。对水分胁迫下植物在形态和生理方面的反应和适应性及其相关研究进展进行了综述。
关键词：植物； 水分胁迫； 形态响应； 生理响应；
Abstract:
Water stress is the main factor among the abiotic stress on plants. Therefore, some plants adopted different strategies for resistance to water stress during the long evolutionary period. In present paper, we reviewed the morphological and physiological responses of plants to water stress.
Keyword:
plant; water stress; morphological response; physiological response;
胁迫是指一种显著偏离于植物最适生活条件的环境条件。按照Levitt的分类， 水分胁迫是指环境中水分不足-干旱， 或水分过多-洪涝。
当今全球有1/3以上的土地处于干旱和半干旱状态， 其他地区在作物生长季节也发生不同程度的干旱。因此， 水分胁迫对植物产生的影响以及植物对此所产生的反应与适应是植物生理生态学研究的重要课题之一。所以， 无论从农业发展或是植物生理生态学理论的发展来说， 植物水分胁迫特别是干旱胁迫都是非常重要的。
植物对水分胁迫的反应与适应性的研究中有两个主要方面：一是植物形态解剖对水分胁迫的反应和适应性， 主要包括叶片和根系的生长、排列和结构的变化；二是植物对水分胁迫的生理生化反应和适应性， 主要包括渗透调节、光合和呼吸代谢、蒸腾作用、氮代谢、气孔反应、活性氧代谢、糖代谢、核酸代谢和内源激素等。本文结合我们的研究工作， 从上述两个方面对植物水分胁迫的研究概况进行了综述。
1 植物形态解剖水分胁迫的反应和适应性
1.1 根
根系是植物的吸水器官， 根/冠比在衡量植物抗旱性上有很重要的价值。吴海卿[1]等采用深桶栽培结合测坑法， 从冬小麦返青至蜡熟期保持不同的土壤水分， 分不同生育期对小麦的形态、生理和根系进行了测定。结果表明， 调控土壤水分可明显改变冬小麦根、冠生长量比率。适宜的土壤水分胁迫 （田持的50%~60%） 可促进冬小麦根系发育， 土壤高水分更有利于地上部生长。
1.2 叶
植物的水分散失主要由叶子来承担， 因此， 水分胁迫对叶子的影响也很大。李晓燕等[2]发现， 在干旱条件下， 葡萄叶片增厚， 李水清[3]报道， 抗旱龙眼叶小而厚， 而不抗旱龙眼则大而薄。吴海卿[3]等研究发现， 土壤水分长期低于田间持水量的60%时， 较显著地制约叶片的增大， 从而减小截获光能的总叶面积， 最终降低生物学产量和经济产量；梁银丽[4]等依据在田间小区的试验， 对不同水分条件下冬小麦的生长特性进行了研究。结果表明， 水分胁迫使小麦生长速度、叶片伸展速度降低， 植株叶面积减小。植物叶片对水分胁迫的适应性变化表现在两个方面：第一， 叶面积减少 （新叶发生速率减缓；叶片扩展生长提早停止；落叶增加） .叶面积的减少可减少失水， 从而保存土壤水分， 维持有利的水势；叶面积减少还可减少土壤-植物系统内单位水压通道横截面积 （per unit crosssection hydraulic pathway） 的蒸发表面， 从而减少土壤水势以下Ψ1的下降。第二， 叶片发生运动 （叶片萎蔫；叶片改变方位；改变叶角） [5].
2 水分胁迫对植物的生理生态影响与植物的适应性
2.1 气孔
气孔反应适应性关键在于水分胁迫时， 植物既要保住水分， 又要获得自身所需的CO2, 在空气湿度和Ψ1 （叶水势） 变化的一定范围内保持一定的Gs （气孔导度） , 叶片Gs为零时的水势越低， 表示气孔对水分胁迫的忍耐力越大。
在水分胁迫下， 果树可以通过关闭气孔而减少或防止失水， 这在果树中占有特别重要的地位。因为与冠幕紧密的一年生作物相比， 果园常具有高的边界层导度 （boundary layer conductance） , 其蒸腾作用更受控于气孔行为， 在正常情况下， 多数果树气孔白天开放， 夜间关闭， 有的中午短时关闭， 在干旱条件下， 有的果树在早晨迅速开放后， 即迅速关闭， 没有重新开放的现象。果树气孔对干旱的适应方式有两种：即前馈式反应 （feed-forward manner） 和反馈式反应 （feedback manner） .
气孔的前馈式反应是指果树气孔对空气湿度的变化所表现的一种直接反应， 是由水气压亏缺直接作用而引起的气孔关闭[6], 可以主动阻止Ψ1进一步下降， 因而也称气孔的这种反应为"预警系统" （early warning system） .这种现象最早是由Schulze等[7]在以色列Negev沙漠气候下生长的杏树上发现的， 以后相继在柑橘类、苹果、葡萄、草莓、桃、樱桃、李、巴旦杏、荔枝等果树上发现这种现象[7,8,9].
气孔的反馈式反应是指土壤干旱时果树Ψ1下降而引起的气孔关闭。可减缓叶子失水， 甚至在一定条件下有助于Ψ1的恢复。Ψ1的恢复会进一步促进气孔的重新开放， 有些果树， 如葡萄[9]、苹果[10], 在一定水势范围内， Gs可以不受影响， 一旦低于这一范围， Gs就呈直线或曲线下降。有些果树如荔枝[8], 没有上述Gs气孔导度不变的水势范围， 从Ψ1下降开始Gs就相伴而下降。目前已在苹果[10]、葡萄[9]、巴旦杏[11]、核桃[12]等多种果树上发现了这种现象。
应该指出， 在控制的实验条件下， 已观察到许多植物的气孔开度、蒸腾速率和光合速率以20~100min的周期振动 （Oscillation） .已发现有这种振动的果树有柑橘类、香蕉等[11].目前， 对这种周期性变化的生理意义还不清楚， 但有人认为这种周期性的振动可能具有调整CO2的吸收和控制水分耗失之间的矛盾以及使水分利用最佳化的作用[8].对北京杨水分生理生态的研究表明， 生长期北京杨蒸腾速率的日变化呈早晚低、中午高的抛物线型。生长期北京杨蒸腾速率 （Tr） 的平均值为598.8 mg·g-1·d-1·h-1.蒸腾速率的日变化分别与光照强度 （L） 及光照强度 （L） 与气温 （T） 和相对湿度 （H） 的复合因子 （L.T;L/H） 相关性极显著。生长期北京杨小枝水势 （Wp） 的平均值为-1.050 6 MPa;早、晚高、午间低。小枝水势日变化与L及复合因子L.T、L/H相关性极显著。8~10月光合速率 （Pn） 的平均值为11.94 mg·dm-2·h-1;光合速率日变化与L日变化的关系显著。北京杨饱和含水时的最大渗透势 （Ψsat） 、膨压为零时的渗透势 （Ψtlp） 和质外体水相对含量 （AWC） 的变化规律表现为从生长期初到生长期末 （绝对值） 逐渐升高的趋势；而膨压为零时的渗透水相对含量 （ROWCtlp） 和膨压为零时的相对含水量 （RWCtlp） 呈波动变化， 但仍具有生长活跃期 （5月、6月、8月） 较高的特点。
2.2 光合作用
在严重水分肋迫下， 植物光合作用受到抑制或完全抑制。总的说来， 在短期快速水分胁迫下， Pn （净光合速率） 并不随Ψ1下降而立即下降， 而是维持在正常水平， 直到出现Ψ1阀值时Pn才发生陡降， 直至Pn为负值。在小麦研究中， 土壤水分由"田持"的46%升高到55%, 光合速率增幅不大， 由55%提高到64%, 光合速率出现跃迁式增高， 土壤水分超过64%后， 光合速率几乎为等值。说明光合作用对土壤水分存在一个"阈值"反应， 此值为土壤田间持水量的65%左右。
随着水分胁迫的发展， 植物通常表现出Pn和Gs平行下降的现象， 因而有人认为气孔关闭， 空气中CO2通过气孔向叶肉扩散受阻是水分肋迫下植物Pn下降的主要原因[14].在水分胁迫下， 气孔关闭也被认为是苹果[8]等果树光合作用下降的限制因子。然而， 陈志辉等[15]指出， 柑橘在水分胁迫下的光合作用受抑制主要来自非气孔因素。目前， 水分胁迫下光合作用受抑制的非气孔因素的研究越来越受到重视。事实上， 在水分胁迫下， 同时存在有光合作用的气孔限制和非气孔限制。Ni等[16]发现， 在充分供水， 水分胁迫和复水情况下， 核桃光合作用的气孔限制分别为42%、44%和45%, 无显著差异， 同时发现， 在所有情况下， 非气孔限制总比气孔限制重要。
2.3 蒸腾作用
蒸腾速率随土壤水分递增而一直递增；综合考虑蒸腾速率与光合速率及水分利用效率之间关系， 可以得出高土壤水分条件下冬小麦存在奢侈蒸腾耗水现象[1], 叶子的减少可以降低直接受到的辐射， 防止或减轻过热和水分过分蒸腾[6].
2.4 氮代谢
水分胁迫下植物蛋白质含量减少， 游离氨基酸含量增多， 是氮代谢过程受干扰的主要表现。水分胁迫下， 伏令夏橙的RuBPcase活性和可溶性蛋白质含量分别为对照的78%和85%[17].果树氮代谢最引人注意的转变是脯氨酸的累积。多种果树在水分胁迫下， 体内脯氨酸发生大量的累积， 而且抗旱性强的种类 （品种） 比抗旱性弱的种类 （品种） 上升幅度大。
利用温室盆栽试验研究了施N与不施N （底肥） 条件下不同生育阶段水分有限亏缺对冬小麦产量及其构成因素的影响[19].结果表明， 在小麦苗期、拔节期、灌浆期进行水分亏缺胁迫处理， 对其经济学产量、生物学产量、每盆有效穗数、每穗粒数、千粒重等影响达显著或极显著水平。苗期和灌浆期为水分亏缺不敏感期， 拔节期为亏缺敏感期。在施底肥条件下拔节期水分亏缺使每穗粒数、千粒重显著减少， 或低于对照水平。从补偿角度看， 苗期是生物学产量的水分有效补偿期；拔节期为生物学产量的水分高效补偿期， 是经济学产量的有效补偿期， 受苗期和灌浆期水分丰缺状况影响， 拔节期补水对3种产量构成因素有不同程度的补偿效应；在有底肥的条件下， 灌浆期补水对子粒产量无补偿效果， 却使千粒重降低。
2.6 碳水化合物代谢
水分胁迫引起植物淀粉含量减少， 可溶性糖含量增加， 某些特殊糖类 （specific sugars） 也发生累积， 其主要生理作用是参加渗透调节。于同泉等[18]用-0.4 MPa （15%） PEG6000处理板栗实生苗， 间隔4 h后含量明显增加， 22 h后达最大值， 以后慢慢下降， 但仍高于对照。水分胁迫使可溶性糖含量增加的原因可能是： （1） 淀粉等糖主动水解； （2） 水分胁迫造成伤害， 使光合产物不能被植物正常利用而造成可溶性糖的累积。
水分胁迫也使某些特殊糖发生累积， 糖的种类因树种而异。山梨醇 （sorbitol） 是多种木本蔷薇科果树的主要光合产物， 在幼叶中， 山梨醇可占可溶性碳水化合物的60%~80%[7], 在水分胁迫下发生大量累积。在水分胁迫下， 盆栽樱桃幼苗可溶性糖的累积来源于山梨醇的大量增加， 葡萄糖、果糖和蔗糖并没有发生变化[13].Wang等[19]发现， 随着Ψ1的下降， 苹果成熟叶片中的山梨醇、葡萄糖、果糖增加， 而蔗糖下降， 其中山梨醇是最丰富的糖 （30~60 mg·m L-1） , 占渗透调节的50%以上。刘崇怀[20]报道， 在水分胁迫下， 葡萄叶中还原糖含量增加， 蔗糖在轻度胁迫下增加， 严重胁迫下下降。其可能原因是：在较轻胁迫下， 葡萄叶片内的多糖 （淀粉） 被水解成单糖、还原糖和寡聚糖 （蔗糖） , 在严重胁迫下， 寡聚糖进一步水解成单糖。During[21]研究指出， 在水分胁迫下， 葡萄叶中的果糖和葡萄糖增多。
2.7 内源激素的变化
水分胁迫促使植物体内ABA大量增多， 乙烯大量产生， 并通过这些转变影响其他生理过程。水分胁迫引起葡萄[6]、桃、苹果等ABA含量增多。ABA含量的增幅与植物的种类和品种有关。美州葡萄在水分胁迫下叶内ABA只增多4.1倍， 而欧洲葡萄增多达44倍。杨发生等[6]观察到野生的华东葡萄在遭受水分胁迫时， ABA累积的能力比适应性差的品种强得多。干旱时ABA累积的最主要生理效应是促使气孔关闭、阻止气孔开放和促进脯氨酸累积；A-BA还可以提高转化酶的活性， 而转化酶活性的提高可促进蔗糖转化为葡萄糖和果糖， 有利于渗透调节。
此外， 在受水分胁迫的叶中ABA的高水平还可能影响叶内及输送到其他部分后的一些生理过程。有报道认为水分胁迫时葡萄叶与梢尖内还有ABA的两种氧化物的浓度上升， 即红花菜豆酸 （Phaseic acid, PA） 和二氢红花菜豆酸 （Dihydrophaseic acid, DPA） , 其中PA也能引起气孔关闭， 效应与ABA相近。葡萄遇干旱时PA增多， 欧洲葡萄比美洲葡萄明显多得多。水分胁迫刺激柑橘、油梨等叶子或幼果释放大量乙烯， 通常认为由此引起落叶落果。但在其他植物上的研究表明， 水分胁迫引起的叶片脱落不仅与乙烯产生增多有关， 而且还和IAA供应的减少以及它的向基运输量因乙烯的干扰而明显减弱有密切关系， 干旱引起落叶虽有利于植物减轻损伤， 但是对植物的生产却非常不利。
2.8 多胺代谢
高等植物多胺 （Polyamine） 代谢对各种不良环境反应十分敏感。苹果实生苗在水分胁迫下会积累Put （腐胺） 和Spd （亚精胺） .水分胁迫导致龙眼实生细苗叶片和吸收根Put和Spm （精胺） 大量增加， 吸收根增加的幅度大于叶片， 但Spd变化不明显[21].
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