摘 要： 本文综述了芦笋茎枯病发生及其病原菌研究概况、芦笋野生种质资源及其抗茎枯病应用前景和芦笋茎枯病防治技术等方面的研究进展，并认为大力加强芦笋抗茎枯病品种的选育是病害防控的根本方向和关键策略。
关键词 : 芦笋,芦笋茎枯病抗病,育种，
Abstract： In this paper, the occurrence and pathogen research of asparagus stem blight, wild asparagus germplasm resources and application prospects of asparagus stem blight resistance and control technology of asparagus stem blight were reviewed. It was considered that strengthening the breeding of asparagus cultivars resistant to stem blight was the fundamental direction and key strategy of disease control.
Keyword： Asparagus officinalis L.; Asparagus stem blight; Disease resistance; Breeding;
芦笋（Asparagus officinalis L.）营养价值高，富含天冬酰胺、皂苷、黄酮、硒和植物多糖等多种活性成分，能抗肿瘤、抗氧化和降血脂，被誉为“蔬菜之王”“世界十大名菜”之一[1,2]。芦笋原产于地中海东岸及小亚细亚，已有2 000 a以上的栽培历史，20世纪初传入中国，60年代中国台湾的芦笋外销量大幅递增，70年代我国内陆开始大量种植芦笋，遍及华北、西北、西南等地区。20世纪90年代以来，我国芦笋面积逐渐扩大，主要加工成芦笋罐头出口，芦笋成为重要的出口创汇型蔬菜[3]。当前，中国是世界上芦笋种植面积最大的国家，总种植面积约150万亩（10万hm2），占全球种植总面积一半以上[4]。芦笋加工产业链长，可生产出芦笋茶、酒、饮料和芦笋抗癌药等高附加值产品，在医药、食品等领域应用开发前景广阔。近年来，我国芦笋茎枯病平均发病率居高不下，可导致减产30%以上，严重时甚至绝收[5,6,7,8]。鉴于茎枯病为害已成为制约我国芦笋生产可持续发展的突出问题，笔者对芦笋茎枯病的发生和防控策略进行了综述，为生产上较好地进行芦笋茎枯病的防控提供借鉴与参考。
1 、芦笋茎枯病发生及其病原菌研究进展
病害是制约芦笋产业健康发展的重要因素之一，主要包括茎枯病、褐斑病和根腐病等，其中茎枯病为害最为严重，极易造成毁灭性影响。芦笋茎枯病由芦笋茎枯病菌（Phomopsis asparagi）引起，在全球范围内广泛发生，美国、澳大利亚和希腊等国均有报道，中国、日本和泰国等亚洲诸国因主产区的湿热气候和品种生态适应性差导致病害十分严重[4,6,9]。目前，芦笋茎枯病在发病症状、生活周期、生化防控及病原生物学特性等方面的研究取得了一定进展，然而，病原菌的致病机制研究仍然较为薄弱，不利于芦笋茎枯病的综合防控[10,11]。目前，基于全基因组和转录组测序数据的植物病原真菌与寄主的生物学互作机制研究是国内外研究热点[12,13,14,15,16]，对茎枯病原菌与芦笋的互作研究意义重大，有利于探明茎枯病的发生过程及相关机制，为病害防控提供科学依据和方法基础[17,18,19]。前期研究表明[20,21]，芦笋茎枯病菌为半活体营养寄生型（hemibiotrophs）丝状病原真菌，病菌无性分生孢子分α型（5.0～12.5）μm×（1.8～3.8）μm、β型（17.5～26.0）μm×（1.0～2.0）μm和中间型（12.0～17.0）μm×（2.5～4.5）μm 3种。其中，α型占绝对优势，且通常内含1～2个油球，主要为害嫩茎，也可侵染枝梗和拟叶，分生孢子接种后5～7 d可出现明显病斑，病斑初呈水渍条状、后渐变成暗黑色梭条形，中部赤褐色凹陷，其上散生大量小黑点，为分生孢子器，随后病株枯死并迅速传染相邻植株，病菌以分生孢子（器）或菌丝体越冬，适宜条件下进行初侵染和再侵染[23,24]。目前，有关其致病接种方法、病害分级指标和病情评价体系相对成熟[12]，主要致病接种方法包括分生孢子液喷雾接种法，喷雾苗龄30～40 d幼苗的分生孢子浓度一般为（1～10）×105个/m L，接种后置于室温下（25℃）7～10 d后即可发病。芦笋嫩茎可采用菌丝块或分生孢子器致病接种法，接种后7～10 d可观测分析致病效果。
芦笋茎枯病分生孢子形态
2 、芦笋茎枯病防控技术研究
2.1 、栽培管理技术
选择合适的栽培方式，加强田间栽培管理是生产上茎枯病防控的有效手段[22]。一是采用设施避雨栽培方式，通过大棚设施可有效阻隔雨水传播病害途径、降低环境湿度，从而有效降低病害发生率，南方高温高湿、雨水偏多的地区，建议采用设施避雨栽培模式。芦笋设施栽培有别于普通蔬菜栽培，对大棚高度要求相对较高，以确保芦笋植株充分的生长空间。二是加强田间肥水管理，不同时期合理施肥，及时排灌，促使植株健壮生长，增强抗病力。合理使用有机、无机、生物肥，于催芽、壮株和秋发3个时期调整N、P、K比例分别为5∶3∶5、5∶4∶4和5∶3∶4，注意施用适量有机肥和生物菌肥[23,24]，提升土壤综合肥力，确保植株生长健壮，增强抗病能力。芦笋耐旱怕涝，合理开沟排水对病害防控和促进芦笋健康生长具有重要意义。三是加强田间病枝败叶的清园管理。南方一般12月底左右及时割除地上部的枯黄母茎，并彻底清除田间越冬病残体，做好土壤消毒处理。总体来说，通过加强综合栽培模式和田间管理技术能有效防控芦笋茎枯病，尤其是推广应用设施避雨栽培模式，可有效降低病害发生率，但设施栽培会增加芦笋生产的前期大棚投入。
2.2 、化学农药防治
为提升病害综合防控效果，芦笋茎枯病化学防治需与栽培管理技术相结合。一般设施大棚内，芦笋在栽培管理技术到位的情况下，茎枯病发生较轻，不需过多使用化学农药。露地田块在雨水偏多的年份，如栽培管理措施不到位，易暴发茎枯病，给芦笋生产带来较大影响，此时需要合理及时使用化学农药加以防控，且提前预防十分重要，做到预防为主、合理防控。常用的化学农药有苯醚甲环唑、硫磺、代森锰锌、百菌清、多菌灵、甲基托布津（甲基硫菌灵）等[25]。目前，生产上缺乏根治性的化学农药，且不同农药需要间隔施用，以免产生抗药性；同时，防治时期也很关键。若露地生产遇上降雨偏多年份，防治效果会受到一定影响。
2.3、 生物农药防控
相比化学农药，生物农药具有毒性较低、残留期较短、安全性较高等特点，因此采用生物农药防控芦笋茎枯病具有重要的现实意义。芦笋嫩茎期是施用生物农药进行茎枯病预防的关键时期，常用的生物药剂有芽孢杆菌、枯草拮抗菌（枯草杆菌）、壳低聚糖等。前人研究发现，芽孢杆菌菌株B96-Ⅱ可与芦笋茎枯病菌产生明显的生长拮抗作用，显着抑制芦笋茎枯病菌菌丝的正常生长，且使菌丝变得明显稀疏[26]。高芬等[27]研究表明，蜡质芽孢杆菌发酵液及其分泌的抑菌物可对芦笋茎枯病菌产生稳定的抑菌作用，且其对外界环境的适应力较强。周德平等[28]从芦笋种植土壤中分离出1株芽孢杆菌，其发酵液可显着提高土壤中微生物总数和促进土壤微生态多样性，从而提升芦笋对茎枯病的抗性。生物农药防控方法具有较好的发展前景，尤其是开展有机生产，但尚需进一步研发防控效果更好、成本更低的高效生物农药。
3、 芦笋野生种质资源及其抗茎枯病应用前景分析
芦笋野生种质资源与芦笋较为相似，枝叶呈须状，有似松柏的针状拟叶，常具粗厚的根状茎和稍肉质的根，有时有纺锤状的块根[29,30,31]。其中，A.racemosus是泰国、印度和尼泊尔较为流行的一种传统药，具有消炎、滋阴和催乳之功效，用于妇女更年期辅助治疗，被当地居民称之为“Rak-Sam-Sip”[32]。意大利近缘野生种A.maritimus，是四倍体，耐盐碱，其嫩茎粗壮、柔嫩可口，与芦笋种间杂交亲和性较好[33]。A.tenuifolius，生长在高山、高海拔地区，适应酸性土壤[34]。A.acutifolius，一种多刺近缘野生种，生长在地中海沿岸，比较耐旱，有二倍体和四倍体之分，嫩茎能食用[35]。天门冬（A.cochinchinensis），在国内广泛分布，其块根是常用的中药，有滋阴润燥、清热止咳之效[36]。除了食用和药用外，许多芦笋近缘野生种枝叶优美，造型独特，可供观赏使用，如文竹（A.plumosus）、天冬草（A.sprengeri）和卵叶天门冬（A.asparagoides）。综上所述，芦笋野生种质资源广泛存在，其中包括初步研究具有一定抗性的羊齿天门冬（A.filicinus）等抗性种质。将来，可尝试通过种间远缘杂交等遗传改良手段将芦笋野生种中的抗性基因导入到现有的商业化品种中，从而培育芦笋抗茎枯病新品种。这些野生种质资源将为今后芦笋抗茎枯病选育提供材料[37,38]。
4 、芦笋抗病育种的重要性与展望
培育抗茎枯病品种是芦笋产业突破茎枯病为害的关键且根本的技术手段。然而，芦笋为雌雄异株多年生草本植物，基因杂合度较高，抗病品种培育周期较长。同时，因为现有芦笋商业品种遗传背景相对狭窄，高抗茎枯病品种匮乏，加强高抗芦笋茎枯病种质资源尤其是野生资源的创新利用，尽快选育出芦笋抗茎枯病品种势在必行。我们正在开展相关抗病选育工作，今后，亟需充分利用传统的杂交授粉和现代生物信息学、基因组学、转录组学、蛋白组学等技术手段，构建抗病遗传群体，深入揭示抗病遗传规律，从而为抗病育种提供理论基础。
芦笋茎枯病分生孢子器形态
芦笋茎枯病为害茎秆症状
鉴于此，笔者对芦笋茎枯病抗病育种研究提出以下2点建议。
(1)广泛搜集芦笋种质资源，尤其是野生种质资源和雄性两性株，建立种质资源圃，挖掘优异的基因材料，拓宽芦笋遗传背景。
(2)在引种和自主育种研究中，除了适宜主产区品种外，还应注重培育适于不同生态条件栽培的芦笋新品种，尤其是把抗茎枯病作为品种选育的一个重要指标，选育出高抗茎枯病的芦笋新品种，从根本上解决芦笋茎枯病为害的问题。
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