摘要：褪黑素在植物中具有调控生长发育、提高抗逆性和延缓衰老等生理功能.随着褪黑素在植物领域的相关研究日益增多, 人们对褪黑素在蔬菜、水果和切花等鲜活园艺产品保鲜中的作用及其应用研究也陆续有文献报道.简要述评了褪黑素在园艺产品保鲜中清除细胞内自由基、保持细胞膜完整、调控果实成熟、延缓叶片衰老以及提高抗逆性等主要生理作用及其应用前景.
关键词：褪黑素,园艺产品,保鲜
褪黑素又称褪黑激素, 其化学名称为N-乙酰-5-甲基色胺 (分子式为C12H16N2O2) , 是一种广泛存在于动植物体内的内源调节物质, 对动植物的生长、发育具有重要的调控作用[1].已有研究表明, 褪黑素可调控植物种子萌发、根系生长、开花和叶片衰老[2,3].此外, 褪黑素还可提高植物抵抗高温和低温的能力以及减轻重金属、紫外线辐射和病原菌侵染等对植物的损害等[4,5].
自1995年首次在植物中发现褪黑素以来, 先后有研究者报道其在植物的根、叶、花、果实和种子等器官中均有分布[6,7].迄今, 已有不少学者对植物中褪黑素的检测方法、合成途径、分布和生理功能及其作用机制进行了较多研究[8,9].另外, 近年陆续有文献报道褪黑素在园艺鲜活产品保鲜中的应用研究[10,11,12,13].本文拟简要综述褪黑素在蔬菜、水果和切花等园艺产品保鲜中的生理作用及其应用的主要研究进展, 以期为其广泛地应用于园艺产品保鲜提供参考.
1 褪黑素概述
植物中褪黑素的生物合成途径主要有4个步骤: (1) 色氨酸在色氨酸脱羧酶作用下转化为色胺 (TDC) ,(2) 色氨酸5-羟化酶 (T5H) 羟化色胺的C-5位使其形成血清素,(3) 血清素-乙酰转移酶 (SANT) 催化血清素转化为n-乙酰血清素,(4) 羟基吲哚-甲基转移酶 (HIOMT) 催化褪黑素形成[14,15].
植物中褪黑素含量呈明显的昼夜节律性变化, 晚上达到峰值, 白天降至最低, 并与光照强度密切相关[16,17].Wolf等[18]研究表明, 光照期间红叶黎 (Chenopodium rubrum L.) 中几乎检测不到褪黑素, 而在暗期含量会明显上升, 并在暗中4~6 h时达到峰值.另外, 刘伟华等[19]应用高效液相色谱-荧光检测系统测定黄芩 (Scutellaria baicalensis Georgi) 鲜叶中褪黑素浓度的昼夜变化也发现夜间采集的新鲜叶片褪黑素含量要明显高于白天.
2 褪黑素在园艺产品保鲜中的主要生理作用
2.1 褪黑素可清除自由基
生物体内的活性氧自由基 (Reactive oxygen species, ROS) , 如超氧阴离子 (O2·-) 、羟自由基 (·OH) 和过氧化氢 (H2O2) 等, 可通过与细胞内成分发生反应破坏核酸结构和功能, 使蛋白质失活, 从而造成细胞变形、突变和衰老[20].褪黑素兼具亲水性和高亲脂性, 其亲水基团可与羟自由基结合, 而其高亲脂基团则可与过氧自由基发生反应[21].Reitert等[22]证实褪黑素具有极强的清除自由基能力, 褪黑素具有的高亲脂性和部分亲水性特性使其易于穿过细胞膜, 从而清除细胞内自由基, 而其部分亲水性则便于它进入细胞核发挥抗氧化作用.该研究小组还研究表明褪黑素可以直接清除·OH、ONOO-、NO和LOO·等自由基[23,24].另外, 褪黑素处理还可抑制O2·-的产生速率及H2O2和MDA的积累[25].Pieri等[26]比较了褪黑素、维生素E、抗坏血酸和谷胱甘肽自由基清除能力, 结果表明褪黑素清除自由基能力最强.
2.2 褪黑素可保持细胞膜完整性
保持细胞膜的完整性和防止细胞器的降解对园艺产品保鲜和保证产品品质是至关重要的.Lei等[27]用褪黑素处理低温胁迫的胡萝卜 (Daucus carota L.var.sativa Hoffm.) 悬浮细胞系, 发现褪黑素处理可保持细胞膜完整性, 而对照组细胞表现出质膜和核膜破裂的现象.Szafrańska等[28]通过电镜观察经过褪黑素处理和没有处理的菜豆 (Vigna radiata L.) 根部在受到冷冻和热处理后的细胞情况, 结果发现经过褪黑素处理后的根部细胞完整性更高, 细胞器如线粒体、叶绿体形变程度更低.
2.3 褪黑素可调控果实的成熟与衰老
对果实成熟和衰老的调控是保持水果品质和货架期的重要途径.Sun等[29]研究表明50μmol·L-1和100μmol·L-1的褪黑素可促进番茄 (Lycopersicon esculentum Mill.) 的成熟, 并发现褪黑素可激活ACC和ACS4基因表达, 并可诱导乙烯的合成.Gao等[30]研究显示, 采用适宜浓度的褪黑素处理完全成熟的桃 (Amygdalus persica) 可增加果实的硬度和新鲜度, 从而延长果实的货架期.进一步研究表明, 外源褪黑素处理可降低桃果实的呼吸速率、提高抗氧化酶和抗坏血酸活性、抑制糖分的降解以及活性氧自由基积累与膜质过氧化反应.另外, 辛丹丹等[31]研究发现外源褪黑素处理可提高黄瓜采后品质, 适宜浓度的褪黑素处理可减缓黄瓜运输和储存过程中叶绿素、维生素C、可滴定酸和可溶性蛋白含量的下降速度, 并降低黄瓜的相对电导率、丙二醛含量、活性氧含量, 同时还可抑制其呼吸速率和乙烯释放量.然而, 有关褪黑素如何调控果实成熟与衰老尚需进一步研究.
2.4 褪黑素可延缓叶片衰老
在切花保鲜研究中, 利用适当浓度的褪黑素处理可延缓叶片衰老.Zhao等[32]采用不同浓度的褪黑素处理栀子 (Gardenia jasminoides Ellis) 叶片, 发现与对照组相比均可延缓叶片衰老, 并发现褪黑素处理可提高叶片的叶绿素含量、叶绿素荧光参数、谷氨酰胺合成酶活性和可溶性蛋白含量, 降低叶片类胡萝卜素、黄酮类物质和丙二醛的含量.进一步研究表明[33,34], 外源褪黑素处理可降低叶片细胞程序性死亡, 当增加褪黑素浓度, 可增加色氨酸脱羧酶基因表达, 提高过氧化物歧化酶、过氧化氢酶活性, 促进抗坏血酸盐-谷胱甘肽循环, 维持细胞结构.同时, 转录组数据表明外源褪黑素处理可导致栀子叶片碳水化合物过程、氨基酸代谢、脂类物质代谢、植物激素信号转导、色素合成等多种生物学过程发生改变.对褪黑素延缓拟南芥 (Arabidopsis thaliana) 叶片衰老机制进行研究, 结果表明外源褪黑素喷洒的拟南芥叶片AXR3、IAA17基因表达量显着降低, 从而降低衰老相关基因SEN4和SAG12的表达, 抑制叶片衰老进程.另外, Arano等[35]发现褪黑素可延缓大麦 (Hordeum vulgare) 叶片衰老, 降低其叶绿素降解速率, 并认为褪黑素的作用机理可能与其具有极强的清除活性氧自由基的能力有关.Wang等[36]用外源褪黑素处理苹果 (Malus domestica) 叶片发现可延缓苹果叶片衰老, 进一步研究发现褪黑素处理可抑制叶绿素降解调控关键基因PAO和衰老相关基因SAG12的转录及减少H2O2的积累, 提高植物抗氧化能力, 同时, 褪黑素可以通过调节As A-GSH循环使细胞中抗坏血酸和谷胱甘肽 (GSH) 含量升高, 脱氢抗坏血酸 (DHA) 和氧化谷胱甘肽 (GSSG) 的含量降低.
2.5 褪黑素可提高抗逆性
水果、蔬菜和鲜切花等鲜活园艺产品在采后极易受到各种因素的伤害, 如采摘、运输和贮藏过程中的挤压、光线不足、缺氧、高温、低温和缺水等逆境都会对产品的品质和货架寿命造成严重的影响.已有一些研究证实褪黑素处理后可提高部分园艺产品抵御不良环境的能力[37,38,39].褪黑素通过提高氮代谢关键酶活性、增强氮素吸收和同化能力, 并提高脯氨酸和可溶性糖等渗透调节物质积累, 降低细胞膜损伤.另外, 褪黑素处理还可激活植物自身的抗氧化代谢, 清除过剩的ROS, 进而增加对低温、水分、盐碱等胁迫的抵御能力[40,41].
3 小结与展望
长期以来人们认为褪黑素是动物的特有激素, 因而褪黑素在植物中的研究起步较晚, 而其在蔬菜、水果和切花等园艺产品保鲜中的作用及其应用研究则是近些年才陆续开展, 相关研究报道还比较少.随着褪黑素在植物领域的相关研究日益增多, 人们对褪黑素在植物中的作用及其机理有了更多的认识.同时, 人们对褪黑素在园艺产品保鲜中的作用及其应用研究也越来越重视.已有研究显示褪黑素具有清除细胞内自由基、保持细胞膜完整、调控果实成熟、延缓叶片衰老以及提高抵御外界不良环境的能力等多种生理作用.另外, 已有一些学者基于生理生化和分子水平来研究揭示褪黑素对部分园艺产品保鲜的作用机制.不过, 总体而言, 褪黑素对果实成熟与衰老的调控、在切花保鲜中的应用以及提高园艺产品采后的抗逆性等相关领域的研究还颇为有限, 亟待进一步重视和加强.
随着人们生活水平的提高, 对园艺产品的需求以及产品品质的要求越来越高, 而且水果和蔬菜是直接食用的产品, 这就要求在它们采后保鲜处理中应使用更加安全、健康的保鲜剂.褪黑素作为源于植物中的天然物质, 加之其良好的保鲜作用, 有望成为果蔬产品采后保鲜剂的重要组分.另外, 果蔬中的褪黑素易于被人体吸收、利用, 从营养角度来看褪黑素也可以归类为一种维生素, 对人体的健康有益[42], 并可起着减轻机体代谢紊乱、提高睡眠质量等作用[43].有鉴于此, 褪黑素在园艺产品保鲜中的研究与应用将具有很好的前景.
参考文献
[1] DUBBELS R, REITER R J, KLENKE E, et al. Melatonin in edible plants identified by radioimmunoassay and by high performance liquid chromatgraphy mass spectrometry[J]. J Pineal Res, 1995, 18 (1) :28-31.
[2] HATTORI A, MIGITAKA H, LLGO M, et al. Identification of melatonin in plants and its effects on plasma melatonin levels and binding to melatonin receptors in vertebrates[J]. Biochem Mol Biol Int, 1995, 35 (3) :627-634.
[3]宋春波.外源GABA和褪黑素减轻桃果实采后冷害的机理研究[D].上海:上海海洋大学, 2016.
