青海省位于青藏高原的东北部,地形复杂多样,高山、丘陵、河谷、盆地交错分布,平均海拔高度3000m以上,形成了低温、干燥、多风、缺氧的高原气候特点。青海高原灌木林以高山灌木林、温性荒漠灌木林和河谷地灌木林为主,其中高寒灌木林分布面积最大,约占全省灌木林的2/3。青海省地处江河源头,气候寒冷、干旱,生态环境脆弱,森林覆盖率低,多数地方乔木生长受到限制,而高山灌木林生命力强,耐高寒,植株丛生,根系发达,是青海高山地区水源涵养林的主要组成部分,也是重要的水土保持林和高山护牧林。
为了对青海高原高山灌木林植被分布、植被组成、生长特点,以及主要灌木林类型有一个较准确的了解,结合高寒地区适宜树种选育项目的实施,开展了高山灌木林植被特点的调查,并通过整理收集几十年来青海高原高山灌木林植被研究和调查的资料,总结提出了青海高原高山灌木林植被特点及主要类型。
1 高山灌木林植被特点
高山灌木林是在乔木林分布界限以上的灌木林,灌木林再往上是高山草甸或雪线。高山灌木林分布区域主要在祁连山地、西倾山地和青南高原,一般分布在海拔高度3 000~4 800m的峡谷和陡峭山体的阴坡或局部地区的阳坡。分布区水分条件较好,年降雨量一般在400mm以上。在海拔高度稍低河谷及其支流两侧的灌木,由于气候较为温和湿润,常与乔木林镶嵌分布。高寒灌丛因其分布范围广,下部多有草甸层,且与高寒草甸呈复式分布,从而组成了高原地带性中的一个重要带谱———灌丛草甸带,气候寒冷湿润,灌丛往往分布在草甸草场中间。高山灌木林存在于高山乔木林分布带以上,这一灌木林带较稳定,但是一旦破坏不易恢复。
1.1 高寒常绿灌木林青海高原高寒常绿灌木林是主要由杜鹃花属(Rhododendronspp.)的灌木树种为建群种所组成的群落,适生于寒冷湿润性气候,是我省主要的高山灌木林之一,从青南到祁连山东部高山都有分布。
高寒常绿灌木林多生于山地寒温性针叶林带上限的阴坡和半阴坡,其海拔高度随纬度的上升而渐降,在巴颜喀喇山和唐古拉山东段分布海拔高度为3 700~4 800m,在西倾山为3 300~4 000m,而到祁连山东段为3 100~3 700m。杜鹃因其叶为革质而厚,背面有毛或鳞片,角质层发达具有较强的抗寒性。主要灌木有千里香杜鹃(Rhododendron thy-mifolium Maxim.)、头花杜鹃(R.capitatum Max-im.)、长 管 杜 鹃 (R.tubulosum Ching ex W.Y.Wang)等。杜鹃分布在森林带之上,或与乔木树种混生,或是生长在乔木不能生长的冷湿地段,喜酸性土壤,是相对稳定的高寒灌木林。
1.2 高寒落叶阔叶灌木林高寒落叶阔叶灌木林是主要由耐寒的中生或旱生落叶阔叶灌木建群种所组成的群落,多分布于沟谷地带的阴、阳坡,环境冷凉阴湿。主要树种有山生柳(Salix oritrepha Schneid.)、鬼箭锦鸡儿(Cara-gana jubata Poir.)、金 露 梅 (Potentilla fruticosaL.)、高山绣线菊 (Spiraea alpina Pall.)、鲜卑花(Sibiraea laevigata Maxim.)、鲜黄小檗(Berberisdiaphana Maxin.)、西藏沙棘(Hippophae thibet-ana Schlechtend.)等,常以优势树种组成单独群落,同时伴 有 细 枝 绣 线 菊 (Spiraea myrtilloides Re-hd.)、茶 藨 子 (Ribes nigrum Linn.)和 柳 叶 忍 冬(Lonicera lanceolata Wall.)、西 藏 忍 冬 (Lonicerarupicola Hook.)等。灌丛高度一般在150cm以下,覆盖度40%~50%,是当地生态系统中主要的组成部分。树种均表现为耐寒性,植株丛生,根系发达,固土持水能力强。灌木下层以多年生耐寒中生草丛为主,常与高寒草甸成复合分布。
2 高山灌木林主要类型
青海省灌木林的各类型分布很广,各区域的水热条件差异大,灌木林建群种随生长环境的不同而互见消长,灌木林的林分结构、生态型等都较复杂,形成不同的灌木林类型。
2.1 杜鹃灌木林杜鹃灌木林在青海的分布比较广泛,在青南高原至祁连山冷龙岭以东广阔山区都有生长,是我省主要的高山灌木林之一,多分布在3 100~4 800m的地区。垂直分布的海拔高度为西倾山地3 300~4 000m,祁连山东段3 100~3 700m,巴颜喀喇山和唐古拉山东段3 700~4 800m。高原杜鹃灌木林为高寒长绿革叶灌木林,适生于寒冷湿润气候,生于山地寒温性针叶林带以上的阴坡、半阴坡,与分布在阳坡和半阳坡的高寒草甸,构成了高山灌丛草甸带。
杜鹃灌木林灌木层中有20余种杜鹃,杜鹃灌木林群落结构简单,地上部分分层较明显,上层为灌木层,下层为草本及苔藓层。杜鹃灌木林根据优势种的不同,可分为千里香杜鹃灌木林、头花杜鹃灌木林、陇蜀杜鹃(Rhododendron przewalskii Maxim.)灌木林、长管杜鹃灌木林等灌木林类型,而其他杜鹃多混生。
杜鹃灌木林中千里香杜鹃灌木林分布面积最广,在祁连山东段、西倾山、青南高原都有分布,为高寒灌丛的主要组成群落,主要生长在山地阴坡或半阴坡,以千里香杜鹃占绝对优势,结构简单,一般仅有灌木层和苔藓层,地形较平缓处或地面较干地段有草本层发育。头花杜鹃林是高寒常绿革叶灌木林中分布比较广泛的类型之一,在祁连山东段和麦秀林区的阴坡分布比较集中,气候与生境条件和千里香杜鹃群落基本相同,但分布的海拔高度稍低;灌丛中以头花杜鹃占绝对优势,形成比较密集的群落,总盖度达95%左右,其中灌木层盖度可达80%。陇蜀杜鹃灌木林主要分布于祁连山东段海拔高度较低的山地阴坡,青南地区有小面积分布;陇蜀杜鹃灌木林是树高最高的杜鹃灌木林,一般高度可达0.7~2.5m,伴生灌木有烈香杜鹃(R.anthopogonoides Max-im.)和黄毛杜鹃(R.rufum Batalin.)、柳叶忍冬、刚毛忍冬(L.hispida Pall.ex Roem.et Schult.)、峨眉蔷薇(Rosa omeiensis)、山生柳等,约占灌木层的20%。杜鹃灌木林大多是相对稳定的原生植被类型,变化不明显,但是有部分杜鹃灌木林,特别是分布海拔高度较低的陇蜀杜鹃,则常是云杉和桦树林被破坏以后形成的次生类型,随着时间的推移,将会产生一定的变化。
2.2 金露梅灌木林金露梅是委陵菜属落叶小灌木,青海群众称为边麻,耐寒、耐旱、根系发达、抗性强,在高寒灌丛中占有重要地位,是青海高原灌木林中资源面积较大的类型之一,分布面积约90万hm2。青海省主要分布在东半部(95°E以东),北起祁连山,南达澜沧江的广大地区,无论在高山峡谷或高原面上以及山顶都有分布。纬度的变化,也影响到水热条件的再分配,使金露梅灌木林的垂直分布呈现由北向南逐渐升高的状况。在青海北部的祁连山地,金露梅灌木林大都分布在海拔高度2 800~3 800m,在青海南部的果洛、玉树地区,大多分布于海拔高度3 600~4 500m。由于垂直分布幅度大,金露梅灌木林多与其他灌木林和高山草甸镶嵌分布,没有独立的垂直分布带。金露梅多生于半阴坡以及山麓和河谷的平缓地段,半阳坡和阳坡也有分布,但密度和高度都比阴坡和滩地低。
金露梅灌木林一般仅有灌木和草本两层,在荫湿的条件下,也常有苔藓分布。在灌木层中,以金露梅或小叶金露梅为优势,但单优群落甚为少见,大都组成以金露梅为优势的混交林,伴生种以高寒灌丛成分为主,主要有山生柳、高山绣线菊、鬼箭锦鸡儿、鲜卑花、窄叶鲜卑花(Sibiraea angustata Hand.)、鲜黄小檗、红花忍冬(Lonicera sp.)、西藏忍冬等。
金露梅分布区气候寒润,四季不明显,水热同季,加上日照长、辐射强、昼夜温差大等特点,更有利于金露梅的生长。金露梅灌木林一般能形成中密度林分,灌木层平均高度为25~60cm,盖度一般在40%~60%,并随海拔高度的上升植株高度趋于矮化。金露梅灌木林中灌木层下以草本层为主。草本层发育良好,多属高山草甸林分,种类比较丰富,主要有矮蒿草(Kobresia humilis Serg.)、珠芽蓼(Po-lygonum vivparum L.)、鹅 绒 委 陵 菜 (Potentillaanserina L.)、披碱草(Elymus dahuricus Turcz.)、早熟 禾 (Poa annua L.)、针 茅 (Stipa capillataLinn.)、矮火绒草(Leontopodium nanum Hand.-Mazz.)、乳白香青(Anaphalis lactea Maxim.)、马先蒿(Pedicularis sp.Linn.)、黄花棘豆(Oxytropisochrocephala Bunge.)、黄秦艽(Veratrilla baillo-nii Franch.)、钝 裂 银 莲 花 (Anemone obtusilobaD.)、垂穗披碱草(Elymus nutans Griseb.)、高山唐松草(Thalictrum alpinum L.)等。草本层盖度在60%~70%。
金露梅灌木林林下土壤以高山灌丛草甸土为主,土壤通常比较肥沃。土层厚度一般在50~80cm,腐殖质层厚度多在20~25cm,土体湿润,壤土或轻壤质地,有机质含量通常在10%左右,最高可达25%以上。
2.3 山生柳灌木林山生柳也称毛枝山居柳、高山柳,为我国特有种。在青海主要分布在祁连山东段、西倾山、阿尼玛卿山、果洛和长江上游的玉树地区,分布广、面积大,以山生柳为建群种或优势种所组成的落叶阔叶灌木林,是青海山地主要灌木林类型之一,全省面积有91万hm2。在祁连山地的垂直分布高度为2 800~3 900m,在西倾山地为3 200~4 000m,在阿尼玛卿山、果洛山和唐古拉山东段为3 300~4 500m。
山生柳多生于山地寒温性针叶林以上,在高山灌木带的中上部,位处阴坡、半阴坡。它喜光、喜湿润、耐寒冷,上限与高寒草甸相接,下限多与杜鹃、鬼箭锦鸡儿等灌木林镶嵌分布。山生柳灌丛层次结构也比较简单,一般只有灌木层和草本层,在比较阴湿的条件下,才出现苔藓层。
组成山生柳灌木林的植物种类较多,区系成分以北温带分布为主,多为高山常见属种,主要的伴生种有头花杜鹃、烈香杜鹃、陇蜀杜鹃、千里香杜鹃、鬼箭锦鸡儿、高山绣线菊、金露梅、刚毛忍冬、华西忍冬(Lonicera webbiana Wall.ex DC.)、鲜卑花等。林下草本植物种类丰富,主要有线叶嵩草(Kobresiacapillifolia(Decne.)C.B.Clarke)、珠芽蓼、小大黄(Rheum pumilum Maxim.)、山地虎耳草(Saxi-fraga montana H.Smith)、五脉绿绒蒿(Meconop-sis quintuplinervia Regel var.quintuplinervia)、马先蒿、紫花碎米荠(Cardamine tangutorum O.E.Schulz)、甘青报春(Primula tangutica Duthie.)、钝裂银莲花(Anemone obtusiloba D.Don)、藏异燕麦(Helictotrichon tibeticum(Roshev.)Holub)、双叉细柄茅(Ptilagrostis dichotoma Keng ex Tzvel.)、早熟禾等,总盖度50%~70%。苔藓层呈片状分布,盖度一般10%~15%。
2.4 鬼箭锦鸡儿灌木林鬼箭锦鸡儿灌木林广泛分布于青海东部各地,但以青南高原居多,分布区北起祁连山,南至澜沧江,垂直分布高度由北向南逐渐升高。鬼箭锦鸡儿系落叶矮灌木,主要生长在冷凉荫湿的阴坡,阳坡分布面积较少。鬼箭锦鸡儿灌木林的适应幅度大,植物组成常随地域和生境的变化而不同,是我省高寒山地的主要水源涵养灌木林分之一。
在祁连山地鬼箭锦鸡儿灌木林主要分布在海拔高度3 200~3 800m,主要以混交林形式存在,伴生灌木常见有高山柳、高山绣线菊、金露梅、小叶型杜鹃、小檗和鲜卑花等。鬼箭锦鸡儿高度一般为30~60cm,最高可达1m以上,随着海拔高度的增加,鬼箭锦鸡儿平均高度逐渐降低。草本层的植物种类比较丰富,多为草甸成分,以嵩草、薹草(Carex tris-tachya)、火绒草、风毛菊、羊茅(Festuca sp.)、披碱草、异燕麦、鹅观草、马先蒿、珠芽蓼、香青等为主,灌草植被盖度较大,多在70%左右。
在西倾山,鬼箭锦鸡儿灌木林多为混交林,灌木层中鬼箭锦鸡儿为优势种,与头花杜鹃、百里香杜鹃、山生柳等灌木林镶嵌分布。鬼箭锦鸡儿灌木林伴生种有头花杜鹃、千里香杜鹃、金露梅、高山绣线菊、山生柳等。草本层以矮嵩草占优势,还有珠芽蓼、钉柱委陵菜(Potentilla saundersiana Royle.)、矮火绒草(Leontopodium nanum Hand.Mazz.)、蓝花棘豆、小大黄(Rheum pumilum Maxim.)、唐古特岩黄芪(Hedysarum tanguticum B.Fedtsch.)等,灌草层盖度70%以上。
在青南高原鬼箭锦鸡儿灌木林多分布在海拔3 800~4 700m,以纯林为主,通常组成单优层。鬼箭锦鸡儿灌木林垂直分布幅度较大,常与金露梅、窄叶鲜卑花、山生柳和小叶型杜鹃等灌木林镶嵌在一起,共同组成高山灌木林带。伴生有山生柳、硬叶柳(Salix sclerophylla Anderss.)、金露梅和高山绣线菊等。鬼箭锦鸡儿灌木林,一般只有灌木层和草本层2个层次。在荫湿的条件下,林下苔藓呈团状分布,多不成层。草本层比较丰富,多为草甸成分,主要有小篙草、藏异燕麦、和草地早熟禾(Poa praten-sis L.)等,林草盖度可达60%~80%。
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