天然更新是指一个植物物种或群落从其种子成熟、进入土壤到萌发、生长,最后长成健壮个体的连续过程[1].森林天然更新是乔木层物种组成的后备来源和群落自然形成乔、灌、草多层次结构以及多物种组成的必需环节,是森林资源再生产的一个重要生态学过程,是森林生态系统自我繁衍恢复的手段[2].森林在天然更新时能够充分依靠林下层植被的自然发育来实现森林生态系统结构和功能的优化,并能够培育出合乎自然规律的、高生物多样性和高生态质量的森林[3].因此,森林天然更新是生态恢复与重建的重要途径之一,也是维持森林动态稳定和可持续发展的基础.不同植物类型,由于群落结构、群落的种类组成及群落所处生境的不同,植物天然更新的机制和规律也有所差别[4].
油松(Pinus tabulaeormis Carr. )耐干旱瘠薄,有较强的适应性和抗逆性,同时具有很好的保持水土、涵养水源及改良土壤的作用,是黄土高原地区植被的重要组成部分[5 - 6].多年来黄土高原地区营造了大量的人工油松林,目前大部分已进入成熟期或近成熟期,它们是否具有持续的自然更新能力,直接影响着该地区人工油松林群落的稳定性和生态功能的顺利恢复.但由于对人工油松林群落的种群繁殖特征及更新机制了解不够深入,采伐和保育方式不合理,部分地区的人工油松林群落处于衰退状态[7 - 8].
因此,研究人工油松林更新特征及影响因子,可为退化人工油松林的恢复提供参考.本文以位于黄土丘陵区子午岭的人工油松林群落为研究对象,采用自然群落野外调查法,调查分析了林分密度、微地形因子等对油松天然更新的影响,以期为进一步研究暖温带地区退化森林生态系统的恢复与重建提供基础数据和科学依据.
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究区概况
研究区位于黄土高原中部,陕西省和甘肃省交界处的子午岭(33°18' ~36°39'N,107°59' ~108°43'E),属黄土堆积与河流侵蚀不断交替而形成的黄土丘陵沟壑地貌;海拔 1 246 ~1 756 m,具有明显的大陆性气候特征,北部属温带干旱气候区,中南部属暖温带冷凉半湿润气候区,为森林草原、半干旱草原过渡地带[7];年平均气温 7. 4 ~8. 5℃,年降水量 470 ~620 mm,其中 7-9 月降水占到 63% ,年蒸发量1 228. 3 mm,干燥度 0. 72,空气相对湿度 63% ~68%,年日照时数 2 200 ~2 400 h,无霜期 163 d;地带性土壤以森林灰褐土为主,pH 值为 7. 5 ~8. 2.
该区在中国植物区系上隶属于泛北极植物区、中国 - 日本森林植物亚区的华北地区黄土高原植物亚地区,森林大部分系屡经破坏后而形成的天然次生林[7].地带性植被是以辽东栎(Quercus wutais-hanica)为优势种的暖温带落叶阔叶林和以油松为优势种的温性针叶林[7].
1. 2 研究方法
在子午岭油松人工林比较集中的中湾林场,分别依据林分密度、海拔、坡向和坡位等自然更新的影响因子,选取发育阶段基本一致的典型油松人工林群落,建立样地 64 个,每个样地的面积为 30 m ×20m.其中,依据海拔梯度和林分密度设置样地各 16个,按坡向、坡位地形因子设置样地各 16 个.采用典型取样和常规方法进行群落学调查.对样地内DBH > 4 cm 的乔木记录树种名、测定胸径、树高、冠幅等;分别在每个样地中设置5 个2 m ×2 m 的更新苗小样方,记录其中 DBH <4 cm 的所有木本植物更新幼苗(H≤1 m)和幼树(1 m < H≤3 m)[8 -9]的种类、株数、高度、盖度和年龄等;利用 GPS 测定样方的地理坐标和海拔,同时记录其坡位、坡向和林分郁闭度.调查在 2012 年 7-9 月进行.
1. 3 数据统计及分析
采用 SPSS 16. 0 软件对不同坡向、不同生境的生态因子进行单因素方差分析(One - way ANO-VA);对不同生境的更新进行多因素方差分析(Multi - way ANOVA)及多重比较,并对主要影响因子进行相关分析.
2 结果与分析
2. 1 更新层木本植物幼苗、幼树组成及特征值根据 64 个样方调查资料,对更新层木本植物幼苗(树)种组成及其特征值的统计结果表明,子午岭人工油松林林下所更新的木本植物有 46 种.其中乔木幼苗有 16 种,占所有木本植物总种数的 33. 33% ;灌木种 29 种,占 64. 58 % ;木质藤本 1 种.更新层优势种有辽东栎、沙梾(Swida bretschneideri)、鞘柄菝葜(Smilax stans),其重要值均 > 20%.次优势种为油松、土庄绣线菊(Spiraea pubescens)、水栒子(Cotoneaster multiflorus)、灰栒子(Cotoneaster acu-tifolius) 、黄刺玫 ( Rosa xanthina) 、茶条槭 ( Acer gin-nala) 、蒙古荚蒾 ( Viburnum mongolicum ) 、虎榛子(Ostryopsis davidiana)等,其重要值均 > 10%.灌木物种在油松人工林下具有明显的优势地位,表明该森林群落处于演替的初期阶段[9 - 10].更新层中,乔木物种比较丰富,这样就为森林群落结构的自然优化提供了一定的保障.油松为林下更新层的次优势种,表明油松人工林群落具有一定的自我更新能力.其余所更新的木本植物的重要值差异不明显,表明林下更新树种具有比较均衡的空间分布及资源占有力.
2. 2 更新层木本植物幼苗幼树高度级结构与年龄组成
从油松人工林下更新层木本植物幼苗(树)的高度级分布结果(图 1)可以看出,人工油松林下木本植物幼苗的高度级以 0 ~ 30 cm 范围的分布数量最多,占更新树种的 45. 8%,随着高度级的增大,幼苗数量呈减小趋势,高度 > 180 cm 的幼树数量很少.
不同年龄幼苗个体数量反映了种群动态及未来发展的趋势.从林下木本植物幼苗幼树的年龄结构来看,树龄在 3 a 以下的幼苗数量占总数的 54. 8%(图 2).随着种群年龄的增加,幼苗数量逐渐减少,> 7 a 的幼苗数量仅占总数的 10. 53% .可见人工油松林群落的幼苗库较丰富,林下低龄幼苗的更新发育状况良好,为人工油松林群落的天然更新奠定了基础.
2. 3 木本植物幼苗的更新方式
在人工油松林林下更新层中,乔木幼苗幼树数量占林下更新木本植物总数的 43. 2%,由于乔木幼苗与森林群落结构的改变有着密切的关系,这样就可为森林群落结构的自然优化提供了一定的保障.林下更新层不论乔木或灌木,均以实生苗更新为主.
乔木实生苗和萌生苗分别占 36. 3 % 和 17. 2 %,而灌木实生苗和萌生苗分别占31. 4 %和15. 1 %.因此,在油松人工林木本植物更新过程中,乔木和灌木母树的分布及结实率对油松人工林木本植物的更新具有重要影响,萌生更新成为对实生更新不足的补偿.
2. 4 油松人工林群落自然更新主要影响因子分析
2. 4. 1 林分密度对木本植物幼苗幼树更新密度的影响
当林分密度从 650 株/hm²增加到 1 550 株/hm²时,林下更新苗(树)密度呈增加趋势,随着林分密度的进一步增大,林下更新苗(树)数量逐渐减小(图 3).油松人工林林下物种大多数为阳生性,林分密度过大,林内荫蔽的小环境抑制了优势种群的拓殖.另外,从图 3 还可以看出,过密的林分导致林下幼苗数量锐减,幼树密度大于幼苗,说明幼苗对于极限弱光照的反应更剧烈.
2. 4. 2 坡向对木本植物幼苗( 树) 更新密度的影响
由图 4 可以看出,当坡向从阳坡转到阴坡,林下幼苗和幼树密度呈增加趋势.阳坡强烈的光照和较高的温度不利于林下幼苗和幼树的发育,而阴坡林分内温度低,水分蒸腾较少,土壤含水量较稳定,为幼苗和幼树的发育提供了较好的条件.
2. 4. 3 坡位对木本植物幼苗幼树更新密度的影响.坡位对幼苗和幼树的影响效果有差异(图 5).
从下坡位到上坡位,幼苗密度逐渐减少,而幼树密度为:中坡位 > 下坡位 > 上坡位.由于下坡位林下光照较弱,土壤持水量较高,且具有良好的理化性能,有利于幼苗种群的扩展;上坡位林内光照较强,土壤水分流失量较多,不利于幼苗的生长发育[11].但中坡位较高的光照强度及光照时数,加快了幼苗向幼树的更替进程.而上坡位土壤水分、养分含量较低,不利于幼树的生长,因此中坡位幼树密度较下坡位和上坡位高.
2. 4. 4 海拔对木本植物幼苗幼树更新密度的影响
随着海拔的增加,幼苗幼树密度逐渐减小(图6).随着海拔的升高,温度逐渐降低,降雨量下降,土壤含水量降低,阻碍了幼苗幼树的发育,导致幼苗幼树数量减少.
2. 5 油松人工林林下乔木更新影响因子的相关分析对更新因子的相关分析表明,林分密度与林下乔木幼苗、幼树数量呈极显着负相关(表 2).林分密度越大,林下光照越弱,过弱的光照抑制了乔木种子萌发及幼苗、幼树的生长,从而使幼苗数量减少.坡向和坡位与幼苗、幼树的数量呈显着正相关,主要因为不同坡向和坡位的油松人工林群落内光照、水分因子变化明显,从而影响到幼苗、幼树种群数量的变化.
3 讨论
3. 1 油松人工林群落木本植物更新特征
植被演替的主要特征是物种组成和群落结构的变化,而更新层物种的演替是森林群落结构发生变化的主要驱动因子[2,5].因此,木本植物的更新对群落结构的优化及群落的稳定性具有重要作用[10].
子午岭油松人工林更新层木本植物种类有 46种,表明油松人工林林下植被更新良好.但物种数量远低于秦岭山地油松群落中更新层的物种数[9,12].乔木种类中,辽东栎、沙梾、鞘柄菝葜等为油松人工林下更新的乔木优势种.辽东栎是黄土高原地区的主要地带性植被,也是演替的顶极群落.
辽东栎种群极易侵入到油松群落中,成为更新层的优势种.
人工林持续发育的基本条件是建群种可以自我更新.人工林造林工程结束后,随着乡土物种的入侵,乡土种和建群种将共同构建群落复层结构,为人工群落天然化和持续发育奠定基础[13 -14].在子午岭地区的人工油松林群落的更新层中,油松为次优势种,其幼苗、幼树密度仅为 425 株/hm2,而优势种辽东栎的密度 2 748 株/hm2,表明油松种群的自我更新能力较差.主要因为油松是阳生性树种,大量灌草植被和油松幼苗幼树竞争有限的光照、水分和养分等资源,对油松更新苗的定居和幼树的生长产生竞争排斥作用[8 -9].林下大量的中生性阔叶树种还侵占了油松更新苗的潜在生态位,从而对油松更新苗的存活和定居产生影响[15].
植物更新的关键是由种子的产生、扩散、萌发及幼苗形成到幼树构建的过程.其中幼树形成比较重要,而幼苗是一个潜在的更新库[16].对油松人工林群落更新层幼苗、幼树的径级及年龄结构分析表明,幼苗数量占更新层木本植物总数的 68. 3%,丰富的幼苗库可为群落的更新演替提供有力的保障,幼苗的补充率大 死亡率,种群有继续扩大的趋势[17 - 18].但是,大量低龄幼苗的存在加剧了种间和种内竞争,随着种群年龄的增加,幼苗幼树数量减少,特别是大于 7 a 的幼苗数量急剧减少.因此,较大的幼苗库持久存在,并不能保证有良好的更新,种群的死亡高峰出现在幼树期,幼树阶段数量比幼苗大幅减少成为林下更新乔木层物种能否进入主林层的关键[19].林下幼苗以实生更新为主,数量较多,萌生更新不占优势,表明其群落处于活跃的更新演替阶段[20].
3. 2 油松人工林林下木本植物更新的影响因子
林分密度反映了林木对其空间的利用程度,是影响林木生长和林下植物发育的重要因子[21].当林分密度从 650 株/hm2增至 1 550 株/hm2时,林下自然更新的幼苗、幼树密度呈增加趋势,随着林分密度进一步的增加,林下幼苗、幼树数量逐渐减少.主要由于不同林分密度导致了林下光、热、水分、土壤理化特性等生态因子的异质性,并直接影响到林下幼苗、幼树的生长.油松林密度过低不利于更新,可能是林下过强的光照抑制了更新层中大量中生偏阴生性优势植物幼苗的萌发和生长;同时,油松人工林是建立在落叶灌丛上,油松生长早期受到灌、草植物光照、水分和养分竞争,而密度过低降低了高生长,延长了油松个体受灌木物种压抑的时间及群落的郁闭过程[22].随着林分密度的增大,林下光照强度逐渐减弱,有利于幼苗、幼树的生长;但高密度的林地要求更多的水分和养分,导致种内竞争加剧,密度越大,林木的生长由于受到水分及养分不足的制约,死亡率越高,生长状况越差.有研究认为,当油松人工林林分密度增大到中密度时,林下物种多样性指数最高,土壤理化特性优良;随着林分密度进一步增大,林下物种多样性指数减小,林地呈衰退趋势[15].
这说明不同林分密度造成的林地理化特性差异,也是影响幼苗、幼树数量的直接作用因子之一.坡向也是影响干旱、半干旱地区油松天然更新的重要因子[22].阴坡日照时间短,太阳辐射弱,林内光照强度阴坡只是阳坡的 32. 3%,蒸发量低,土壤湿度大,有利于种子萌发、幼苗形成及存活.而阳坡日照时间长、辐射强度大、水分蒸发量大、土壤含水率低,加剧了干旱这一障碍因子.阴坡林下良好的土壤水分促进了更新苗的发育.林下幼苗密度从大到小依次为:阴坡 > 半阴坡 > 半阳坡 > 阳坡,这与任丽华等[23]的研究结果一致.汤雨宁等[24]对东北地区油松人工林的研究也表明,阴坡最适宜油松天然更新,而阳坡不能进行天然更新.因此对阴坡区域的中密度林分可以实施封禁措施,减少人为干扰,实现林分结构的自然优化.
研究表明,由坡上部到坡下部,土壤由剥蚀逐渐过渡到堆积,腐殖质层由薄变厚,土壤质地由粗变细,土壤 pH 值升高,土壤含水量增加[11].因此,下坡位土壤水分和养分条件优于上坡位,有利于幼苗的生长,上坡位光照时数长、光照强,利于幼树生长.
但在子午岭地区,上坡位土壤干旱,不利于幼树的进一步生长发育,而中坡位良好的水分状况和光照为幼树的生长发育提供了良好的条件,因此,中坡位幼树的发育较好.海拔的变化会改变植物的生长条件,使得不同生物学特性的树种具有不同的更新状况,从而影响森林的天然更新[2,20].在子午岭地区,随着海拔的升高,温度及降水量会下降,抑制了幼苗、幼树的生长发育.
研究区域地带性植被是落叶阔叶林或针阔混交林,物种多样性和群落稳定性程度相对较高的针阔混交林应该是该地区油松人工林人工抚育和改造的方向[15].乔木层物种的存在和更新需要一定的环境支持,而灌木和草本层是直接影响林下小生境的主要因子,通过地表的温度、光照和水分间接影响乔木层树种的种子萌发、幼苗建立和生长[24].
油松林是黄土高原地区森林演替的亚顶极群落,油松人工林下木本植物的更新状况直接影响其演替进程及群落的稳定性.林分密度、坡向、坡位、海拔等共同影响油松人工林的天然更新,其中林分密度与林分更新的关系最密切.由于不同密度林分内光、热、水分等小环境因子差异显着,林下乔木幼苗、幼树的生长发育对其反响强烈.因此,有必要对密度过大或过小的油松人工林进行适度的人为干扰.对于稀疏的林分,可以人工栽植经济属性较好的地带性植被;而对于过密的林分,应通过适当间伐,控制林分郁闭度,促进林下幼苗、幼树的生长,逐渐形成异龄针阔混交林.
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