3 从正相互作用角度对草原退化的解读
大量研究证明， 正相互作用与负相互作用是改变群落结构和功能的基本动力[24]. 过度放牧引起的草原退化的本质特征是群落生产力下降和优势种更替， 这是群落结构和功能发生变化的外在表现。 早在1976年Atsatt和O'Dowd[39]
在Science上发表了一篇关于植物防御草食动物方面的文章， 他们认为在胁迫作用下， 植物通过改变形态构成、分布状况等来实现相互帮助以抵制外界不利条件， 即植物形态构成、分布状况等性状的变化是正相互作用的结果， 这实际上是放牧胁迫下有关正相互作用的具有开创意义的工作[24,40], 虽然长期以来未受重视。 研究已经证明在过度放牧引起的退化草原群落中正相互作用居主导[36,37], 又在放牧胁迫下植物形态的变化是正相互作用的结果[39], 故植物个体小型化当为放牧胁迫下正相互作用所致。
下面将通过正相互作用来解释从家畜过量采食植物枝叶导致损失较多光合面积而影响光合生产，引发植物根系浅层化， 从而出现水分与矿质养分输送不足的“饥饿”状态的角度阐述小型化发生机理的4点不足， 以论证正相互作用是植物个体小型化发生的内在机制。
（ⅰ）为什么在严重退化的群落中， 各种群均表现出小型化特征， 无论家畜喜食否？ 即小型化为什么会表现出集体行为的特征？ 在严重退化群落中，由于过度放牧， 各种群无一不受其影响， 不管家畜喜食否， 均会受到采食和践踏， 为了抵御这种胁迫， 在正相互作用下， 各种群通过改变个体形态（变得小型化）来防御家畜的不断采食， 通过改变分布状态（提高小尺度范围内的种群密度， 即嵌套双聚块的种群结构[41]）来抵御践踏， 改变形态和分布状态紧密联系在一起共筑了抵御采食和践踏的防线。 在严重退化群落中， 为了生存， 在强大的采食压力下， 植物只能通过变小这唯一途径得以存在（要生存， 不能跑， 只能变小）， 故在这种特殊的压力下， 各植物种群均表现出了小型化特征。
（ⅱ）为什么在严重退化的群落中， 无论增长种群还是衰退种群均已小型化， 对于增长的种群而言，处于“饥饿”的同时又要拓殖， 即出现优势种群的更替呢？ 这可以从正相互作用的物种特异性角度解释，由于物种间存在差异， 如胁迫忍耐种与竞争种之分[42] , 不同物种在胁迫条件下会表现出自己的特征。Liancourt等人[43]较为系统地研究了正相互作用物种特异性问题， 发现在胁迫条件下， 胁迫忍耐种的相对多度变大， 个体数增多， 而竞争种反之。 在严重退化的草原群落中， 由于放牧胁迫的存在， 竞争种受到限制， 而胁迫忍耐种由于更接近其最佳生理生态学状态， 使种群得以拓殖， 成为胁迫群落中的优势种， 从而发生优势种群更替， 例如， 羊草+大针茅群落在过度放牧条件下退化演替为冷蒿+糙隐子草群落。
（ⅲ）为什么营养不良通常使植物表现出一些病态特征， 而处于“饥饿”中的小型化个体无病态特征出现？ 即为什么会出现植物根系浅层化？ 因为在严重退化群落中， 植物种群个体小型化不是由于营养不良所致。 在未退化群落中， 由于竞争居主导， 物种间地上地下竞争激烈， 在竞争作用下， 不同物种在各自的生态位上生存从而在群落中共存， 地上地下存在分层现象。 在严重退化群落中， 由于放牧胁迫存在， 在正相互作用下， 种群地上部分小型化， 小型化的个体对于养分和水分的需求减少， 引起地下植物根系分布发生变化， 原本需要从深层获取水分养分的物种， 由于地上需求量的减少， 只要在较浅的层次获取养分和水分就能满足地上的需求， 故而出现植物根系浅层化。 可见， 植物个体小型化不是营养不良引起的， 而是在放牧胁迫条件下， 物种正相互作用所致， 同时导致植物根系分布浅层化。
（ⅳ）如果是光合产物减少从而出现“饥饿”, 那么， 各种群的正常化过程将随着光合产物的积累以渐变方式得以实现， 这与正常化过程中的突变性不一致， 即在种群正常化过程中为什么会出现突变现象？ 这主要是由于严重退化的群落围栏封育解除放牧压力后， 放牧胁迫的影响逐渐消失， 出现正相互作用向负相互作用的转化所致。 在恢复演替的初期， 群落中存在剩余资源[6], 这时种群在剩余资源的驱动下， 既无种内竞争亦无种间竞争， 此时种群个体自由增长而表现为渐变。 当种群个体增长到一定程度后，拥挤开始发生。 在严重退化的群落中主要种群在小尺度范围内种群邻体密度明显高于恢复群落[36], 说明拥挤首先在种群内发生。 种内竞争率先导致自疏，种群斑块内出现剩余资源， 在这些释放的资源的推动下种群个体又开始增长， 种群出现第一次突变。 伴随着演替过程的发展， 放牧胁迫的影响逐渐消失， 种间竞争开始， 竞争种群开始在群落中占据优势地位而胁迫忍耐种群衰退， 胁迫忍耐种群衰退释放的资源使竞争种群个体增长出现第二次突变。 这是对于小型化种群个体正常化过程中个体增长出现突变的解释， 与小型化种群在正常化过程中出现两次峰值[9]及退化群落在恢复演替过程中出现两次亚稳态[7]相吻合， 从而进一步说明关于小型化个体在正常化过程中出现突变是由于在放牧胁迫下正相互作用向负相互作用的转化所致。上文的解释， 实际上已从放牧胁迫下的正相互作用的角度阐明了前文所归纳的小型化的3点基本特征， 回答了过度放牧条件下草原退化为什么会表现出群落生产力下降和优势种更替这样的本质特征，从机理上回答了“过度放牧为什么会引起草原退化？”这一本质问题。
至此， 本研究组将过度放牧引起的草原退化及所表现出的小型化特征统一到正相互作用与负相互作用转化的生态学基本框架内。 通过正相互作用解释了植物个体小型化， 从机理上阐述了小型化发生的内在机制， 对于认识由于过度放牧引起的草原退化从正相互作用的角度揭开了崭新的一页， 期望能够引起广大生态学同仁的关注。
参考文献
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