摘要："非洲猪瘟+饲料无抗"常态化大背景下，我国饲料和养猪行业面临着新的机遇和挑战。微生物发酵饲料具有提高动物饲料消化利用率、提高饲料适口性、维持肠道菌群微生态平衡、增强机体免疫功能、提高动物抗病力和生产性能等突出功能，凸显了其在动物养殖过程中替代、减少饲料抗生素使用、提高宿主免疫力和抵抗疾病发生等方面的潜在功能。结合国内外研究现状，本文着重从微生物发酵饲料的作用机理及其在生猪养殖过程中的应用现状等方面进行综述，以期在生猪产业转型升级进一步加快的步伐下，为我国微生物发酵饲料在生猪养殖过程中的进一步推广应用提供理论依据。
关键词：非洲猪瘟； 饲料无抗； 微生物发酵饲料； 养猪业； 应用；
我国是世界上最大的猪肉生产和消费国，养猪业在活跃我国国民经济、解决"三农"问题和建设社会主义新农村等方面占据非常重要的地位和作用，生猪产业的健康发展历来受到各级政府的高度关注。然而，非洲猪瘟疫情自2018年8月在我国爆发以来，迅速席卷全国各地，对整个生猪养殖业造成了巨大的经济损失，同时对养殖业的产业格局也产生了严重的影响。与此同时，农业农村部发布公告规定自2020年7月起，养殖行业务必做到饲料端"禁抗"、养殖端"减抗、限抗"、产品无抗，这无疑使得养猪场疫情的防控工作更加艰巨，进一步加快我国生猪产业转型升级的步伐。通过营养调控手段来提高饲料消化吸收利用率、增强生猪机体抗病能力、减少疾病的发生，进而达到改善猪的生产性能是应对非洲猪瘟、禁抗、疾病发生等多重挑战的重要途径，对于推动我国生猪产业转型升级具有重要的意义。微生物发酵饲料具有提高动物饲料利用率和适口性、维持其肠道菌群微生态平衡、增强机体免疫功能、提高动物抗病力和生产性能等突出功能，凸显了其在动物养殖过程中饲料替代、减少抗生素使用、提高宿主免疫力和抵抗疾病发生等方面的潜在作用。本文结合国内外研究现状，着重从微生物发酵饲料的作用机理及其在生猪养殖过程中的应用现状等方面进行综述，以期在"非洲猪瘟+饲料无抗"常态化背景下，为我国微生物发酵饲料在生猪养殖过程中的进一步推广应用提供理论依据。
1 微生物发酵饲料的定义及分类
关于微生物发酵饲料的定义，不同的专家有不同的看法，但总体而言是指在可控的条件下，将一定的饲料原料（单一饲料或全价配合饲料）与辅料混合后利用有益微生物制剂按照一定的发酵工艺流程进行发酵，降解被发酵原料中的部分蛋白质、多糖和脂肪酸等大分子物质转化为可溶性多肽、低分子有机酸、酶、B族维生素等小分子活性物质，进而形成活菌数量高、营养丰富且适口性好的微生物发酵饲料[1].
根据发酵原理、所用的微生物种类、设备工艺等设定条件的不同，微生物发酵饲料的分类也不尽相同。按发酵原理不同可分为生物工程细胞发酵、微生物菌体发酵、微生物酶发酵和微生物代谢产物发酵；按发酵所用微生物是否厌氧可分为好养发酵和厌氧发酵；按发酵产品类型不同可分为发酵原料、发酵全价配合饲料和发酵浓缩饲料三种；按发酵设备的不同可分为密封式发酵饲料、敞口式发酵饲料、浅盘式发酵饲料和深层式发酵饲料四种；按发酵工艺的不同可分为固态发酵饲料、液态发酵饲料和复合发酵饲料三种[2,3].
2 微生物发酵饲料的功能特性和潜在作用机理
2.1 降低或消除饲料原料中的抗营养因子和有害物质，进而促进营养成分的消化、吸收和利用
有些饲料原料中存在大量宿主动物难以消化、对肠黏膜有致敏作用或抑制其体内消化酶活性的抗营养因子，通过微生物发酵或酶解作用可消除这些抗营养因子，进而提高微生物发酵饲料中营养成分的利用率。以我国畜禽动物主要的蛋白质饲料原料-豆粕为例，其含有诸多抗营养因子，如胰蛋白酶抑制因子、抗原球蛋白和不良寡糖等，其中胰蛋白酶抑制因子可降低宿主动物体内胰蛋白酶活性，进而导致大量的内源性氮流失和胰腺分泌功能紊乱，抗原球蛋白可诱导幼龄动物肠道发生过敏反应，而不良寡糖可引起动物消化不良胀气和腹泻的发生。有研究发现，在模拟工厂生产的发酵条件并综合考虑生产成本因素的情况下，采用菌酶协同微生物发酵的方法可显著提高豆粕的蛋白质品质，其中复合益生菌（酿酒酵母∶米曲霉∶枯草芽孢杆菌=5∶1∶2）的添加量为0.5%,蛋白酶添加量为0.01%,料水比为1∶0.4,发酵48h后，豆粕中分子量小于40 k Da的亚基含量从35.15%增加到61.5%,显著降低抗原蛋白的过敏性，提高发酵豆粕的可利用氮质量[4].杨玉娟等[5]分析不同生产厂家的豆粕和发酵豆粕中的抗营养因子发现，发酵后豆粕中抗营养因子含量显著降低，其中大豆球蛋白、β-伴大豆球蛋白、胰蛋白酶抑制因子、棉籽糖、水苏糖的含量分别降低了57.7%、63.2%、59.1%、82.5%和82.5%.李莹等[6]也比较了国内不同企业生产的具有代表性的10种豆粕和发酵豆粕产品发现，发酵豆粕中粗蛋白质和酸溶蛋白的平均含量比豆粕高7%和2.69%,而大豆球蛋白和β-伴大豆球蛋白的含量降低了67%和62%.
菜籽粕和棉籽粕等杂粕也是重要的饲料资源，但自身所含有的抗营养因子严重制约了其在饲料中的应用，通过微生物发酵不仅可降低这些杂粕所含有的抗营养因子含量，还能提高蛋白质、氨基酸和粗脂肪等营养物质的含量，因此该方法在生产上已得到广泛的推广应用。有学者利用黑曲霉、白地霉、产朊假丝酵母和热带假丝酵母菌混合发酵菜籽粕后发现，粗蛋白的含量提高了46.6%,而植酸和粗纤维的含量分别降低了43.9%和9.8%[7].胡永娜[8]研究也发现，菜籽粕经混合菌（枯草芽孢杆菌：粪肠球菌：产朊假丝酵母=1:1:2）发酵72h后，菜籽粕中的抗营养因子显著降低，增加营养价值，其中异硫氰酸酯被全部降解，而硫甙、噁唑烷硫酮、单宁和植酸被分别降解96.20%、83.13%、36.36%和19.13%;同时，粗蛋白质、粗脂肪、真蛋白、水溶性蛋白、小肽和总氨基酸等营养物质的含量分别增加5.98%、95.30%、3.99%、102.32%、88.76%和12.20%,而粗纤维降低24.68%.用单一菌种-热带假丝酵母ZD-3处理棉籽粕48h后发现，棉籽粕中的游离棉酚清除率高达88.21%,而增加粗蛋白质的含量[9].李园成等[10]用酿酒酵母和枯草芽孢杆菌对棉籽仁进行固态发酵30 h后发现，棉籽仁中的游离棉酚含量显著降低，粗灰分、酸溶蛋白质以及精氨酸的含量显著增加，同时从发酵棉籽仁中提取出的棉籽肽具有较强的抗氧化活性，其羟自由基清除率达到61.71%,DPPH自由基清除率达77.25%,金属离子螯合能力高达79.13%,表明微生物固态发酵处理提高了棉籽仁的营养价值和抗氧化活性。综上所述，通过生物发酵可降低或消除饲料原料中的多种抗营养因子及有毒有害物质。
2.2 补充有益微生物，调控宿主肠道微生态平衡，提高机体免疫力
寄生在动物消化道内的微生物在调控机体营养物质消化代谢和免疫、促进肠道分泌和信号传等方面具有重要的作用，特别是定植于肠黏膜上的有益微生物，可有效抵御病原菌的定殖和入侵。饲料原料在生物发酵过程中所使用的多为有益微生物，如乳酸菌、酵母菌、枯草芽孢杆菌等，可通过肠道占位保护、争夺氧气进而营造厌氧环境、代谢产物抑菌等途径抑制有害菌的生长和繁殖，进而改善动物胃肠道微生态环境，提高其机体免疫功能[11].酵母菌和枯草芽孢杆菌等好氧菌一方面可与好氧的病原菌竞争氧气，另一方面还可为乳酸菌等厌氧菌创造厌氧环境，促进乳酸菌的快速繁殖，与病原菌争夺肠黏膜的附着位点，进一步抑制病原菌的生长繁殖。同时，有益微生物的代谢产物（如消化酶、细菌素和营养物质等），除了可抑制大肠杆菌、绿脓杆菌、志贺氏菌、沙门氏菌等潜在致病菌的生长外，还可促进有益微生物的定殖，进一步维系宿主动物肠道菌群的微生态平衡[11,12].
此外，饲料原料经过生物发酵，大分子蛋白质被降解为小肽物质，部分小肽具有较强抗氧化功能，可保护宿主免疫系统，避免其遭受体内过量自由基的损伤。与此同时，发酵饲料中的有益微生物进入肠道后还是良好的免疫激活剂，可激活宿主免疫细胞，发挥特异性免疫，刺激肠道免疫器官的生长发育，增强B细胞产生抗体的能力，激发机体的细胞免疫和体液免疫功能，进而提高动物对多种疾病的抵抗力[13,14].
2.3 发酵所产生的代谢产物补充丰富营养成分
诸多研究表明，饲料原料在发酵过程中除可显著降低抗营养因子或有毒有害物质的含量外，同时还可改变其自身的营养物质组成。饲料原料经微生物发酵后，可将其所含的蛋白质、多糖和脂肪酸等物质降解成易被动物肠道吸收的小肽、乳酸、甲酸等小分子物质，提高原料的代谢能，并产生多种不饱和脂肪酸和具有芳香味的物质，提高饲料原料的适口性，进而提高动物的采食量[15].同时，在发酵过程中，有益微生物还可利用饲料原料中的碳源合成自身的菌体蛋白，提高发酵饲料的蛋白质含量[16].此外，微生物发酵饲料中的有益微生物在动物体内还可产生诸多可促进动物营养吸收的产物，如蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶、纤维素酶、植酸酶等多种酶类、促生长因子、B族维生素和氨基酸类物质等，产生的酸类物质可降低肠道内环境中的p H值，进一步刺激内源酶的分泌，较低的p H值还可促进动物对钙、铁、磷等矿物元素的吸收和利用，进而促进其生长发育[11,17].
3 微生物发酵饲料在生猪养殖生产上的应用
目前，微生物发酵饲料在生猪养殖上应用较为广泛，目前主要集中在生产性能、免疫功能、肉品质、肠道微生态和环境保护等方面。
3.1 微生物发酵饲料对生猪生产性能的影响
饲料原料经微生物发酵后的代谢产物带有芳香气味，从而改善适口性，提高动物的采食欲望，同时可降低其所含有的抗营养因子，增加小肽和氨基酸类、有益微生物、维生素等物质的含量，将其饲喂动物后，机体内产生的酶系将更加多样且活性增强，促进肠道对营养物质的消化吸收利用率，从而提高动物的生长性能。多数的研究结果表明，给生猪饲喂微生物发酵饲料，可改善其生产性能。在母猪上的研究发现，饲喂微生物发酵饲料改善了饲料的适口性，显著提高母猪的采食量，改善了母猪初乳的营养成分结构，增加母猪窝产仔数和产活仔数，显著提高仔猪的断奶窝重[18].张秀江等[19]也发现给妊娠期和泌乳期母猪饲喂发酵液体饲料可增加妊娠和哺乳期母猪的采食量，降低便秘发病率，同时增加初生仔猪均重、断奶仔猪均重、仔猪平均日增重和断奶仔猪成活率，降低窝均弱仔数、窝均死胎数、仔猪的平均腹泻率和死亡率。以上研究均表明饲喂微生物发酵饲料可维持母猪的体况并提高其繁殖性能（如表1所示）。
在断奶仔猪上，国内外大量的研究结果也表明，微生物发酵饲料可促进断奶仔猪的生长，减少腹泻率的发生。王晓明等[20]研究表明，饲料经过发酵可产生大量的乳酸和挥发性脂肪酸等酸性物质，增强饲料的酸度并均衡营养，进而改善饲料的适口性和和提高仔猪的采食量。Wang等[21]给28日龄断奶仔猪饲粮中添加6%的发酵饲料饲喂28天后发现，可显著增加其平均日增重和日采食量。冯江鑫等[22]也研究发现，给断奶仔猪饲喂发酵12h和24 h的饲粮均可增加其1~14 d和1~21 d的平均日增重，降低料重比、腹泻率和腹泻指数，而对采食量无显著影响。
由于生长育肥猪的消化道和免疫系统的发育不断完善，微生物发酵饲料在生长育肥猪上的应用效果不及仔猪，同时由于发酵工艺条件和发酵料的原料等的不同，微生物发酵饲料对其生长性能的影响也不尽相同。沈雪娇等[23]研究表明，给育肥猪饲粮中添加8%的微生物发酵饲料饲喂20天后，发现显著增加了育肥猪的末重，并有增加平均日采食量和平均日增重的趋势，并有降低料重比的趋势。严念东等[24]在生长育肥猪上的研究发现，微生物发酵饲料可显著增高生长猪和育肥猪的平均日增重，降低料肉比和饲料成本，进而提高经济效益。而陆扬等[25]研究发现，将饲粮中5%的原料经乳酸菌发酵处理后再与其他常规饲料原料混合后用于饲喂育肥猪，与对照组相比，饲喂含有微生物发酵饲料对育肥猪的干物质采食量、平均日增重和料重比无显著影响。吕雨轩等[26]在猪的保育阶段和生猪育肥阶段分别添加10%微生物发酵饲料替代饲粮中的全部麸皮和部分豆粕，均可增加保育猪和生猪育肥猪的末重、平均日增重、平均日采食量，降低料重比，并提高经济效益，并且随着生猪日龄的增加，微生物发酵饲料的优势呈现递减的趋势。微生物发酵饲料对不同生长阶段猪的生产性能的影响具体见表1.由此可见，由于微生物发酵饲料的发酵工艺、发酵原料、生猪所处的生长阶段等的不同，微生物发酵饲料对生猪的生长性能的影响也有所不同，但总体而言，具有提高生产性能和经济效益的效果。
表1 微生物发酵饲料对生猪生产性能的影响
3.2 微生物发酵饲料对生猪屠宰性能和肉品质的影响
屠宰率是评定屠宰性能的重要指标，肉品质是影响消费者购买力的主要因素，微生物发酵饲料除了可提高生猪的生产性能以外，还可有效改善生猪的肉品质量安全。给生猪饲喂发酵饲料，一方面可增强机体抗氧化能力，进而增强机体的抗应激能力，从而减慢屠宰后肌红细胞中糖酵解速度；另一方面发酵饲料中含有丰富的小肽或游离氨基酸，可提高猪肉的鲜味，进而改善猪肉的肉品质[11].国内外大量研究表明，微生物发酵饲料可提高育肥猪屠宰后眼肌面积、瘦肉率、背最长肌肌肉中的p H值、肉色红度、肌肉嫩度、肌内脂肪和风味氨基酸含量，降低滴水损失和剪切力，同时还可改变脂肪酸的组成，延长货架期等，进而提高猪肉的屠宰性能和肉品质量[25,52,53,54].宋博等研究表明，在低蛋白饲粮中添加10%的构树全株发酵饲料可降低育肥猪的平均背膘厚，增加肌肉中游离氨基酸和肌内脂肪的含量，进而改善了猪肉的风味和营养价值[55].另有研究发现，给育肥猪日粮中添加20%的无抗发酵饲料，可显著提高屠宰后背最长肌p H45 min、p H24 h、肉色红度值和肌内脂肪的含量，与对照组相比，分别提高了3.09%、2.11%、8.06%和28.06%;而分别降低了滴水损失和剪切力36.24%和29.41%[56].在我国地方猪种上的研究也发现微生物发酵饲料可改善其肉品质，如王磊等给八眉三元猪饲喂乳酸菌发酵饲料88天后发现，发酵饲料组的熟肉率和肉色红度显著增加，而剪切力显著降低[57].宁乡土猪饲粮中添加不同比例的发酵饲料桑粉可显著降低其平均背膘厚、降低板油率、优化前后腿比率、改善屠宰性能，降低猪肉的剪切力和失水率，有效保持了肌肉的鲜嫩多汁性，同时调整了肌肉中脂肪酸的组成，提高了鲜味氨基酸的含量，进而改善肉质的风味，提升猪肉的营养价值[58].在鲁莱黑育肥猪研究也表明，微生物发酵饲料同样可提高其猪肉的保水能力和瘦肉率[59].由此可见，饲粮中添加不同比例、不同发酵类型和来源的微生物发酵饲料均可在一定程度上提高育肥猪的屠宰性能和肉品质。
3.3 微生物发酵饲料对生猪肠道微生物菌群结构和免疫功能的影响
哺乳动物胃肠道中栖息着复杂多样的微生物，在维系宿主正常生理代谢和肠道健康等方面发挥重要的作用，饲粮是影响其组成的主要因素。微生物发酵饲料的菌种多为乳酸菌、芽孢杆菌、酵母菌等有益菌，动物采食后，一方面可通过在肠道内定殖形成微生物屏障，与有害菌争夺生存空间，抑制有害菌的生长繁殖；另一方面，由益生菌产生的乙酸、丁酸等短链脂肪酸、细菌素、抗菌肽等生物活性物质可起到杀灭病原菌和创造不利于有害菌生长的酸性环境，进而减少有害菌的数量，使得有益菌成为优势菌种，保护宿主的机体健康[60].张铮等[61]研究结果表明，给育肥猪饲粮中添加20%的复合菌发酵饲料可增加其结肠内容物中丁酸的含量，同时增加结肠黏膜和内容物中魏斯菌属的相对丰度。在妊娠母猪上的研究也发现，饲喂微生物发酵饲料可提高母猪粪便中乙酸、丁酸、异丁酸、异戊酸和戊酸的含量，并改变微生物的组成，如显著降低Oscillospira和Fibrobacter属的相对丰度，对Blautia和Bacteroides的相对丰度有提高的趋势[62].蓝海恩等[63]给断奶仔猪饲喂10%的复合益生菌发酵饲料35天后发现，与对照组相比，发酵饲料组盲肠、结肠和直肠内容物中大肠杆菌的数量分别降低了2.39%、2.01%和1.64%,而双歧杆菌（分别增加1.20%、1.34%和1.20%）和乳酸杆菌（分别增加2.14%、1.66%和2.05%）的数量均显著增加。曾李等[64]研究也发现，微生物发酵饲料可增加仔猪粪样中乳酸杆菌的数量，而降低大肠杆菌的数量。
饲料原料经过发酵处理后，产生的大量代谢产物和活菌菌体，均可激发宿主的免疫系统，产生免疫活性物质和促进免疫器官的生长，提高免疫细胞的活力，进而增强机体的免疫能力。Liu等[65]的研究表明，给仔猪饲喂发酵豆粕可显著提高其血清中Ig G的含量，而降低脂多糖和半刀豆蛋白A的水平。Zhu等[66]在断奶仔猪上的研究结果也表明，饲粮中添加10%~15%经乳酸杆菌和芽孢杆菌发酵的豆粕可增加其血清中Ig G、Ig M和Ig A的水平，蛋白质的合成代谢加强。给42日龄仔猪饲喂菌酶协同发酵12 h和24 h的饲粮21天后发现，显著上调空肠CLDN-1、ZO-2、IL-10和TGF-β的m RNA表达量，增加SIg A的含量，而下调IL-1β的表达水平[67].由此可见，微生物发酵饲料可改善生猪的肠道微生物菌群结构，增强机体的免疫能力。
3.3 微生物发酵饲料降低生猪养殖对环境的污染
近年来，随着畜牧养殖业生产规模的不断扩大和集约化程度的不断提高，养殖过程中所产生的畜禽粪便污染已成为环境污染问题的主要对象，而微生物发酵饲料属于环境友好型饲料，将其应用于养猪生产中，一方面可减少饲用抗生素、铜和锌的使用，降低氮、磷和有害气体的排放量，进而达到减少养猪场污染的作用[68];另一方面，微生物发酵饲料还可通过促进动物对营养物质的吸收利用，减少排泄物中有害物质和臭味物质的含量，进而改善养殖场内的饲养环境[17,69].此外，发酵所用的枯草芽孢杆菌等可产生氨基转移酶和氧化酶以及硫化物分解等相关酶，可将吲哚和硫化物氧化分解为无毒无臭的物质，进而降低粪便中的氨气、吲哚和H2S等有害物质的排放量[17].盛清凯等[70]用枯草芽孢杆菌和乳酸菌发酵全价料后将其应用于母猪生产中，发现猪粪中的粪臭素浓度显著降低，改变饲料和猪粪中铜、铁、锌和锰的化学形态，表明提高了微量元素的利用率，可降低饲料中铜锌等的添加量，进而减少重金属对环境的污染。给生长育肥猪饲喂乳酸菌发酵的生物饲料同样可降低猪舍中氨的含量38%以上，尿中总氮和氨氮平均降低约25%[71].生长猪饲喂发酵玉米-豆粕型全价料发现，短期饲喂可降低粪样中粪臭素和吲哚类物质的含量，而长期饲喂时减少臭味物质排放的作用消失[72].
4 小结与展望
在"非洲猪瘟+饲料无抗"常态化背景下，生猪产业转型升级的步伐将进一步加快，对于饲粮营养的要求也越来越高。国内外诸多研究已证实，微生物发酵饲料在生猪养殖过程中已广泛使用，具有显著改善其适口性、降低消化道p H值、调控肠道微生态平衡、增强机体免疫功能、提高营养物质的消化吸收利用率、降低腹泻率、降低养殖过程中臭味物质、重金属、氮和磷排放、部分替代或完全替代抗生素使用等作用，进而提高生猪的生产性能。凸显了其在动物养殖过程中减抗、替抗、提高宿主免疫力、抵御疾病发生和减少污染物排放等方面的潜在能力，因而具有广阔的应用前景。但在今后的实际生产过程中，还应建立完善的发酵饲料生产标准，如安全高效菌种的筛选、发酵饲料质量检测标准化、复合菌种发酵工艺标准化以及发酵饲料存储及使用等，以期为其在生猪养殖生产中的进一步推广使用提供更多的理论依据，促进生猪养殖行业的健康和可持续发展。
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