我国盐碱水资源丰富,但由于其水化学性质多变且水质类型繁多等因素,盐碱水域的资源利用率极低。随着生活质量的提高,人们对水产品的需求日益增大,但能够用于水产养殖的淡水海水资源却十分有限。另外,由于生活和工业污水的随意排放以及海水养殖造成的近海海区的污染等使得有限的养殖容量越趋贫乏[1~3].因此,开发利用盐碱水资源进行水产养殖具有重要意义。水体的盐度、碱度和pH是盐碱水质调控的3个重要指标,盐度影响水生动物的生长发育、耗氧率、渗透压以及血浆电解质浓度等[4],碱度对水生动物的影响主要表现在组织功能、消化酶及免疫相关酶活性等方面[5~7].此外,盐度、碱度和pH在对水生动物的影响上存在交互作用[4,8,9].水生动物的盐碱耐受性是长期环境影响和遗传因素共同作用的结果,涉及到生理生化等多个方面,因此研究水生动物盐碱适应性生理学对于揭示耐盐碱机制、筛选培育耐盐碱水生动物新品种及指导生产都具有重要意义。
1盐度对水生动物生理的影响
盐度是水生动物生理代谢的重要影响因子[10].水环境中盐度的变化会引起水生动物呼吸生理指标、血液生理指标、渗透压以及排氨率等的变化。目前有关盐度对水生动物呼吸生理指标如耗氧率的影响还没有统一认识,有学者认为当外界水环境的盐度远离体液等渗点盐度时,水生动物的耗氧率增大,用于渗透调节消耗的能量增加,因此可通过耗氧率研究盐度变化引起的渗透压调节耗能[11~13];雷思佳[14]通过测定在不同盐度的水体中台湾红罗非鱼 (Oreochromis niloticus×O.mossambicus)的耗氧率发现,盐度和体重对台湾红罗非鱼的耗氧率存在交互作用,耗氧率随盐度的变化与渗透压调节耗能占代谢率的比例有关。章龙珍等[15]发现广盐性鱼类长鳍篮子鱼 (Siganus canaliculatus)幼鱼耗氧率随着盐度的降低而升高。盐度对日本黄姑鱼 (Nibea japonica)幼鱼的耗氧率也有显着影响,在盐度为13~39的范围内,随着盐度的升高,幼鱼的耗氧率呈现先增后降的趋势,且在盐度为26时达到最大[16].而江丽华等[17]在研究盐度变化对美国红鱼 (Scsiaenops ocellatus)耗氧率的影响时发现,随着盐度的增加,耗氧率出现小幅波动,但无显着变化。
有关盐度对水生动物排氨率影响的研究表明,随着盐度的升高,不同水生动物的排氨率变化趋势各异。邹中菊等[18]指出罗氏沼虾 (Macrobrachium rosenbergii)的排氨率随着盐度的升高呈上升趋势,且雌虾的排氨率高于雄虾。而中国明对虾 (Penaeus chinensis)、斑节对虾 (Penaeus monodon)和日本对虾 (Penaeus japonicus)的排氨率在一定的盐度范围内随着盐度的降低而增大[19~21].
盐度也会引起水生动物血液生理生化指标的变化。当外界环境的盐度升高时,水生动物的血清渗透压及血清Na+、Cl–离子浓度增大,适应环境后趋于稳定,但血清中Ca2+和K+浓度、酶活性和激素含量等的变化因物种而异[22~24].黄晓荣等[25]测定了在盐度为0~28范围内施氏鲟 (Acipenser schrenckii)血液生理生化指标,发现随着盐度的升高,血液总胆红素含量增加,总蛋白和甘油三酯含量先上升后下降,而血清淀粉酶的含量先下降后上升,Ca2+浓度则无显着性变化;并指出淡水施氏鲟具有较强的渗透调节能力,可以经盐度驯化后移殖于盐度较高的水域中。童燕等[26]对施氏鲟幼鱼进行急性盐度胁迫试验后发现,盐度胁迫下施氏鲟幼鱼的血浆皮质醇、血糖等呈现不同程度的上升,随后各项指标开始回落。房文红等[27~28]研究发现,中国明对虾血淋巴中Na+浓度在低盐度时为高离子调节,渗透浓度为高渗调节;在高盐度时,则分别为低离子调节和低渗调节。将中国对虾从低盐度海水转移到高盐度海水,其血淋巴渗透浓度逐渐上升,并最终趋于稳定。金彩霞等[29]在研究盐度变化对克氏原螯虾 (Procam-barus clarkia)血 淋 巴 渗 透 压、鳃 丝Na+/K+-ATPase活 力 的 影 响 时 发 现, 生 物 胺 可 激 活 鳃 丝Na+/K+-ATPase活性、调节血淋巴渗透压效应物含量引发渗透调节过程。
一般来说,水生动物都有最适盐度范围,在该范围内水生动物的摄食量高、生长和繁殖速率快[30~32].臧维玲 等[33]研 究 了 盐 度 在3.1~42.1范 围 内 日 本 对 虾 幼 虾 的 生 长 情 况,发 现 盐 度 为10.2~26.9时,日本对虾幼虾生长效果最佳。通常广盐性和洄游鱼类的胚胎发育需要一定的盐度刺激,叶星等[34]研究发现,广东鲂 (Megalobrama hoffmanni)胚胎具有较强的盐度适应能力,在0~7的盐度条件下,其胚胎发育良好,孵化出膜时间短,且孵出的鱼苗活力高。克氏原螯虾受精卵孵化对盐度要求较为严格,其孵化的适宜盐度为0~4,超出此范围孵化率明显降低[35].此外,盐度还能够引起水生动物性早熟,已有研究发现随着水体盐度的升高,中华绒螯蟹 (Eriocheir sinensis)性早熟率上升,成活率则降低[36].
2碱度对水生动物生理的影响
水体的碱度是指水中能与强酸发生中和作用的物质总量,一般水体的碱度来自HCO-3、CO2-3,其组成的缓冲体系对维持水体pH相对稳定具有重要作用[37].水体离子组成、含量及比例也对水生动物的生命活动产生较大的影响[38],在高碱度水质中,离子组成多变,且主要离子含量和比值不恒定,是制约水生动物生存和生长的主要因素。
Gatal等[39]对来自不同盐碱湖泊的褐色鲑 (Salmo clarki hens-hawi)的鳃、肾脏和肝脏进行组织学研究,发现高碱度使腮氯细胞增生或肥大。也有学者发现水环境中碱度升高可造成水生动物鳃组织表面损伤,并影响鳃小片表皮细胞外表面Cl--HCO-3交换体系的功能[9],同时,由于碱性物质的摄入量增加,血液缓冲平衡系统受到一定程度的影响,血液pH上升,机体出现代谢性碱中毒症状[40].房文红等[8]研究发现,中国明对虾幼虾的成活率随着碱度的升高而降低,且碱度和pH对幼虾的致毒效应表现出协同作用。雷衍之等[41]也认为高碱度对水生动物产生的致毒效应受到水体的pH和盐度等因素的影响。另外,王卓等[7]发现在高碳酸盐碱度胁迫下,青海湖裸鲤(Gymnocypris przewalskii)通过调节肝脏和肾脏中超氧化物歧化酶、碱性磷酸酶和酸性磷酸酶的活性以适应外界环境的变化。
3结语
盐碱水质具有高碳酸盐碱度、高pH和水化学组成多样等特点,这也是限制盐碱水域水产养殖发展的主要因素[42].已有学者进行了盐碱水质改良和调控用于水产养殖的研究,并取得了突破性进展。目前在有关盐碱度对水生动物生理生化的影响和水生动物盐碱耐受性的遗传因素等方面已有了较为深入的研究,且已筛选出部分耐盐碱水生动物新品,其中有些已经成功移殖到盐碱水域中进行规模化养殖。以上这些为水生动物盐碱耐受性机理的揭示以及盐碱水资源的合理利用提供了理论依据。随着研究的深入,将会有更多的盐碱水域得到开发利用,这对于盐碱渔业的发展具有重要意义。
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