植物的生长发育除需要氮、磷、钾等大量元素外,还需要硼、锰、钼、铜、锌、铁等微量元素。虽然作物对微量元素的需求量较少,但对作物生长发育和最终产量的影响与大量元素同等重要,任何一种元素缺乏或过量都会导致作物营养失衡,影响生长发育[1]. 通常微量元素以多价态形式存在于植物体内,多作为辅助因子存在于酶系统中,并参与光合作用和呼吸作用等重要代谢过程。因此,微量元素缺乏可阻碍生理学过程,进而影响作物产量,例如缺硼可导致小麦、鹰嘴豆和小扁豆减产[2],缺锌是限制许多亚洲国家作物产量的主要因素之一[3].
由于自然条件如土壤 pH 值、有机质含量、土壤含水量、以及耕作管理措施如灌溉、施用除草剂等均会影响土壤中可利用微量元素的数量,进而影响作物生长和产量,因此克服微量元素缺乏是获得作物高产的关键。众多研究表明,通过种子浸种或包衣的方式对种子进行微量元素处理,不仅可以弥补由于土壤供应不足造成的微量元素缺乏,还能提高逆境胁迫下作物抗逆能力,进而提高作物产量[4].生产实践证明,微量元素处理种子是一种简单有效、低成本的种子处理技术,对于改善作物生长、发挥作物产量潜力具有显着促进作用。对硼、钼、锌、锰、钴和铜处理种子提高作物产量和品质进行了讨论和展望。
1 微量元素处理种子方法
种子引发即指控制种子缓慢吸收水分使其停留在吸涨的第 2 阶段,促使种子进行预发芽的生理生化代谢和修复作用,促进细胞膜、细胞器 DNA 的修复酶活化,使种子处于准备发芽的代谢状态,但防止胚根伸出的一项技术。种子引发的效果通常非常明显,引发后农作物发芽整齐,成苗率高,缩短了种子吸涨时间,较没有引发的种子发芽更迅速[5],抗逆能力显着增强[6].目前,种子引发技术已广泛应用于粮食作物、经济作物、蔬菜、果树、观赏植物、药用植物、林木等。
种子引发对作物有利也有弊,绝大多数报道表明了微量营养元素对作物的调控和增产作用,也有一些报道则提出在吸入高浓度微量元素后,种子结构遭到破坏,导致发芽受到抑制。接下来,将讨论钼、锌、锰、钴和铜微量元素对种子引发的作用。
1.1 硼引发种子对作物的影响
硼参与光合作用中碳水化合物的形成,具有促进花粉萌发和花粉管伸长的作用。同时,硼还参与细胞分裂、开花和结果、氮代谢等生长发育过程,与抗病性、水分利用等密切相关,并且是一些生理反应的催化剂[7].植物缺硼的症状表现为子叶不能正常发育、开花和结果受到干扰,导致水果或粮食的变形或变色。
同时严重干扰了如核酸、碳水化合物、吲哚乙酸、细胞壁的合成,质膜的完整性和功能受到影响,酚类物质代谢等相关代谢过程受阻,造成作物严重减产[7].利用硼进行种子引发,浸种液中硼浓度是最关键因素。研究表明,0.5%的硼溶液浸种水稻种子后也不能发芽,而 0.001%和 0.1%的硼溶液浸种则提高了成苗率[3].另据研究显示,采用通入空气的硼溶液(0.001、0.010、0.100 和 0.500%)处理超级印度香米和夏新印度香米种子发现,在 0.001%~0.010%浓度范围内的硼溶液可明显促进幼苗健壮,而其他浓度浸种后则不利于成苗率的提高[7].木瓜种子在 2 mg·L-1的硼溶液中浸种 6 h 后,可以观察到籽粒的萌发和 早期的幼苗生长得到了实质的改善[8].水稻种子经 0.001%的硼溶液引发后,幼苗的叶片出现速率,叶的伸长和分蘖的出现均得到了改善[9]. 硼引发处理种子比土壤施用增产效果明显,木豆种子经过硼引发处理(4 g·kg-1),产量较对照相比提高了 10.53%,而经过土壤施硼处理(10 kg·hm-2) 与对照相比只提高了5.26%[10].
生产实践证明,利用硼引发技术是一项简单易行、成本低廉的增产措施。虽然一些研究结果表明,硼引发未对鹰嘴豆、小扁豆、水稻和小麦种子的产量起明显促进作用,但均提高了粮食内硼的含量[11].
1.2 钼引发种子对作物的影响
钼元素与植物氮素同化密切相关,是豆类作物固氮酶的组成部分,对于根瘤菌固定空气中的氮、提高作物蛋白质含量至关重要,也与非豆科作物吸收利用土壤中的硝酸盐有关。
钼缺乏症状通常与氮缺乏相同,作物缺钼导致同化的硝酸盐积累在叶片中,而不能用于蛋白质的合成。对于豆科作物,缺钼严重阻碍土壤微生物的固氮能力,导致氮素营养状况恶化。致使豆科作物全叶呈黄绿色,严重时叶缘焦萎呈圆形杯状,产量降低,对钼肥敏感的作物有豆科作物和十字花科作物[12].
研究表明,钼酸铵溶液进行种子处理较不浸种处理显着提高黑绿豆产量[13].马光恕等[14]研究表明,马铃薯用钼酸钠(2.0~5.0 mg·L-1)浸种,增强了芽势,促进幼芽增粗和干物质积累。常连生等人研究表明,不同浓度的钼酸铵浸种均能提高油菜整个营养生长阶段的鲜重、干重、叶绿素含量,尤其以浓度1.0~1.5 g·L-1的钼酸铵浸种效果较好,与对照相比,油菜鲜重、干重、叶绿素含量分别增加 16.86%~40.36%、10.00%~24.76%、23.09%~42.89%[15].
1.3 锌引发种子对作物的影响
锌主要参与植物生长素的合成,改善植物体内有机氮和无机氮的比例,提高作物抗旱、抗低温的能力。缺锌是制约小麦高产的主要因素,主要是因为缺锌抑制了小麦根系和茎孽的发育质量,缩短了叶片的有效功能期,抑制了干物质积累,减少了成穗数和粒重[16].在一些作物中,土壤磷元素含量过高也可能引起锌元素的缺乏。在缺锌的土壤上,水稻和玉米种植中出现的常见症状是叶片出现营养不良和小褐斑。缺锌的果树,其顶端会旺盛生长,形成莲座状。柑橘树缺锌可导致叶脉黄化病和叶片花斑病。
锌引发处理种子可改善幼苗生长,形态建成,以及后期发育和产量。贾景丽等人的研究表明,马铃薯种子用适量浓度硫酸锌浸种后促进了马铃薯植株生长发育、增加产量和提高品质,其中用 0.01%浓度硫酸锌浸种块茎其食用品质和商品品质最佳[17].同样的,菜豆种子用锌处理后,产量及其相关性状都得到显着提高[18].
Harris 的试验表明,0.4%ZnSO4引发种子可有效提高小麦的平均产量,相对于未引发的种子平均产量(8 块试验田的平均产量)增加 615 kg·hm-2(增产21%)[19].刘宪明等[20]的研究结果表明,适宜浓度的硫酸锌溶液促进根系发育,马铃薯种用 0.06%的硫酸锌溶液浸种后,根数、根系长度和干物质积累量明显增加,但浓度高于 0.12%时对根系生长起到抑制作用。
将番木瓜种子用含有 0.25%硫酸锌的 0.5%硼酸溶液浸泡后,改善了幼苗的形态建成和植株的生长[21].将吊兰属植物的种子在硫酸锌溶液中浸泡 12小时后,幼苗建成速率较未处理的器官建成速率快,改善了种子的萌发率[22].虽然以上报道说明了锌引发的有益效果,但是一些报道仍指出,用锌引发种子并未满足不同作物对锌的需求。例如,对鹰嘴豆种子进行锌引发处理后,并非在所有试验点都表现增产效果。但是,可以确定的是在所有试验作物中,锌溶液浸种后,粮食的含锌量都有所增加。
在实际生产中,锌引发存在一定风险,明智的做法是首先在实验室对微量元素处理种子方法进行优化,然后再在土壤中进行初步试验,最后在应用于实际生产。
1.4 锰引发种子对作物的影响
锰在氮代谢、光合作用等主要代谢过程中起重要作用。植物缺锰时叶绿素结构被破坏,抑制光合作用,同时使植物细胞体积变小,细胞壁增厚,根系不发达,开花结果少[23].在严重锰缺乏状态下,叶片会出现褐色坏死斑点,导致叶片过早脱落,叶片上还会出现白色或黑色斑点。
锰引发处理种子对改善作物成苗具有很大潜力。郑蔚红等[24]研究表明,用 0.15%高锰酸钾处理沙棘种子,可明显提高萌发率。李明等[25]采用不同浓度的高锰酸钾溶液浸泡白菜种子,结果显示出苗率、苗高、根长等项均比对照数值高,这说明高锰酸钾能促进根系和幼苗的生长,不仅防止白菜种传细菌的传播,还能提高白菜种子的活力,使种子出苗整齐,幼苗生长健壮。增亚军等[26]采用不同浓度的锰对艳山姜种子浸种结果表明,锰对艳山姜种子的发芽势、发芽率及活力指数均有影响,且不同浓度表现存在差异,用 0.05%的硫酸锰处理种子,可显着提高发芽势、发芽率和活力指数。
1.5 钴引发种子对作物的影响
钴对一些作物是有益的,对一些作物则是必须的;例如,在豆类中,钴是固氮所必须的,钴也参与多种重要代谢途径,是多种酶和辅酶的主要组成部分,它的有益作用包括延缓叶片衰老、抑制乙烯生物合成和刺激生物碱合成等。
木豆种子用硫酸钴浸种后显着提高了株高、分枝数、叶数、干物质积累量和产量。同样花生种子用硝酸钴浸种后显着提高了荚果产量和粒重,降低了脱荚率[27].经钼酸钠和氯化钴混合浸种后,根瘤菌的结瘤、固氮、养分吸收、植物生长和产量均得到显着改善[28].
1.6 铜引发种子对作物的影响
铜参与植物的光和作用,促进碳水化合物和蛋白质的代谢和合成,并与木质素含量密切相关,能够提高细胞壁的强度,阻止萎蔫[29].叶片失绿、植株生长停滞和茎秆枯梢病是铜缺乏的常见症状。用低浓度的 EDTA-Cu 溶液(Cu 0.04 kg·hm-2)引发小麦种子可有效防止铜的缺乏,用高浓度 EDTA-Cu 溶液(Cu 0.04~0.16 kg·hm-2)处理后,虽抑制了出苗率,但是提高了产量[30].李海平等[31]的研究表明,苦荞种子用 0.002 5%的硫酸铜浸种后,发芽率提高了20%,活力指数提高了 64.9%,产量增加了 8%,黄酮含量也增加了 8.4%.另一研究表明,玉米种子用0.1%的硫酸铜浸种 24 小时改善了成苗,成苗率较对照高 43%[32].
2 影响种子引发的因素
种子引发受到不同环境变量和其他因素的影响,其中氧气、温度和溶液浓度(水势)是影响种子引发效果的最重要的因素。在种子引发时,供给氧气可改善种子浸泡的有效性[33],这在以往的研究中并未列入被考虑因素。引发过程中,引发温度与引发的时间关系密切,一般地说,较低温度下引发对种子萌发率的提高较缓慢,但其最终能达到的萌发率却不比高温度下引发的低,进一步研究认为,在一定温度范围内,引发时的温度对于萌发率、出苗率及出苗率达到 50%所需的时间无明显影响,但在不同温度下引发的种子在抗性及成苗后的生活力方面都存在差别[34].
溶液浓度和水势是种子引发有效性的最关键因素。微量元素引发处理的最佳浓度和毒性浓度范围可能非常接近,通常需要试验确认,并在生产中严格控制[35].
3 种子包衣
种子包衣通常是指用磨得很细的固体、溶解的液体或悬浊液的形式,或多或少的连续的覆盖在种子表面,形成一层牢固的药膜;它包括种子丸粒化和其他种子处理方法[36].严格来说,种子丸粒化涉及到添加惰性材料改变种子的形状和尺寸,可以实施机械化精密播种。种子包衣有效的材料包括微生物、植物生长调节剂、营养元素和其他化学品,用一些黏着材料粘附在种子表面。用微量元素进行种子包衣的成功和有效性取决于营养元素的利用、包衣材料、土壤类型、水分和肥力状况,以及微量元素与种子的比例[37].
3.1 硼元素包衣对作物的影响
按照每千克种子对应 1.0~2.0 g B 的比例对水稻种子进行包衣,可有效促进叶片伸长、增加分蘖数、增加叶片渗透式,并最终大幅度提高产量[38].
3.2 钼元素包衣对作物的影响
研究表明,用钼进行种子包衣的效果明显,例如用钼(80 g·hm-2)处理燕麦种子,可明显提高叶绿素含量、荚重、粒重和产量;大豆种子用 250 mg 钼酸铵和 500 mg 硫酸铵造粒后,对改善株高、叶面积指数、干物质产量和生长速率有显着效果[39].同样地,用钼进行种子包衣也能够增加酸性土壤上大豆的产量,单独或与磷矿粉结合效果可以与施用石灰相比,甚至好于施用石灰[40].然而,一些报道则指出用钼来进行种子包衣不但没有效果,或许还存在毒性。例如,种子用钼酸钠造粒后,严重抑制了微生物存活、结瘤和固氮。99%的接种细菌在种子用孕育剂和钼处理 4天后死亡[41].
3.3 锌元素包衣对作物的影响
研究报道指出,锌包衣对作物生长和产量具有明显促进作用[42].例如,用锌元素进行种子造粒可显着提高百粒重,每株粒重比对照增长 32.1%[43],质量也有所改善。在向日葵、玉米、小麦、大豆和花生的试验也证实,锌元素造粒能有效的矫正锌的不足,并改善生长,提高产量[42].李欣等[44]采用砂培试验研究了EM 菌与硫酸锌包衣处理玉米种子对玉米幼苗形态及生理指标的影响,结果表明,EM 菌与硫酸锌包衣处理明显促进玉米幼苗的生长发育。
3.4 锰元素包衣对作物的影响
小麦全蚀病是一种在我国分布较广、危害较大的一种病害,由真菌 G.graminis 将土壤中的 Mn2+氧化成 Mn4+,导致可利用 Mn2+减少,而经过硫酸锰包衣处理的小麦抵抗全蚀病的能力大幅度提高,产量明显提高[45].Mn 与 Zn、Cu 混合包衣,可有效改善干旱条件下大豆生长发育,并显着提高产量[46].
4 展望
种子处理是现代化农业不可缺少的一项种子加工技术,是实现种子商品化的重要手段。微量元素处理种子对于满足作物对微量元素的需求,并改善作物出苗、成苗、提高产量和粮食营养元素的富集具有很大潜能。用种子引发或种子包衣的方法来处理种子简单、经济、有效,它的普及应用直接反映一个国家种子工作的现代化水平。
目前,种子处理的方法很多,但其在技术上仍存在一些局限性,因此,研究找出克服现有技术的缺点,进一步研发适用于不同植物、不同生理状态的种子的处理方法是种子处理的重要任务。
同时,通过进一步发展和创新,种子处理技术不仅作为简便、经济、有效的微量元素补充手段,还能与其他化学药剂混合施用,达到减少农药化肥施用量,促进农业的可持续发展的功效。开发新型种子处理物质,如利用天然物质进行种子处理是目前最有发展前景的替代材料,是绿色食品生产的基础。总之,应发展有利于机械化精密播种、适用于规模化种植的种子处理技术,目前种子处理技术的研究和应用现状与种子产业化的要求差距还较大,加速研究与推广种子处理技术势在必行。
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