摘要：通过控制灌溉法对黑龙江省不同生态区的83个大豆品种在2015年和2016年进行全生育期干旱处理， 分析全生育期干旱处理对各品种株高、单株荚数、单株粒数、主茎分枝数和百粒重等农艺性状的影响， 并且对丙二醛、叶绿素含量生理指标进行测定。结果表明：干旱处理下57%95%大豆品种株高、单株荚数、单株粒数、主茎分枝数、百粒重有所下降。与正常供水下相比， 大部分材料丙二醛含量上升， 叶绿素含量下降。通过对这些农艺性状在在干旱处理后的变化幅度分析， 发现这些农艺性状对干旱响应敏感性强弱依次为单株粒数、单株荚数、株高、百粒重、主茎分枝数。单株荚数和单株粒数变异系数变化较大， 最易受到干旱影响。绝大多数大豆品种在干旱处理下， 部分农艺性状相关性发生改变， 但也有少数大豆品种的农艺性状在条件下未发生变化， 说明黑龙江省不同生态区大豆品种对干旱的响应存在差异。
关键词：大豆； 干旱胁迫； 农艺性状； 生理指标；
Effects of Drought Stress on Agronomic Traits of Soybean Cultivars from Heilongjiang Province
Abstract:The aim of the study was to analyze the effects of drought treatment on agronomic traits of plant height, pods per plant, seed numbers per plant, branch numbers on main stem, 100-grain weight and determine the physiological indexes of malondialdehyde and chlorophyll contents. In 2015 and 2016, 83 soybean cultivars from different agro-ecological regions in Heilongjiang Province were conducted to the whole growth period drought treatment by control irrigation method. The results showed that the plant height, pods per plant, seed numbers per plant, branch numbers on main stem, and 100-grain weight of 57%95% soybean cultivars decreased significantly under drought stress condition. Compared with those under normal growth condition, malondialdehyde contents of most soybean cultivars increased and chlorophyll contents of most soybean decreased. According to analysis on the difference values between normal growth condition and drought stress condition, the order of drought stress sensitivity to those agronomic traits were seed numbers per plant>pods per plant>plant height>100-grain weight>branch numbers on main stem. The changes of variation coefficients of seed numbers per plant and pods per plant were great, which were more easily to be influenced by drought. The agronomic traits of most soybean cultivars under normal growth condition were different from those under drought stress, while agronomic traits of somesoybean cultivars did not change. These results indicated that there was a difference in response to drought of soybean cultivars from different agro-ecological regions in Heilongjiang Province.
Keyword:Soybean; Drought stress; Agronomic trait; Physiological index;
据统计， 就耕地而言干旱、半干旱耕地面积占世界总耕地面积的43% （李贵全等， 2006） .而中国干旱、半干旱耕地面积占全中国总耕地面积的52%, 其中没有灌溉条件的耕地面积约占65%.大豆是豆类作物中对缺水表现最敏感的品种之一 （He et al., 2012） .人们很早就开始研究干旱对大豆的影响， 受到干旱胁迫时， 植物受害程度可以通过形态指标变化反映出来。中国学者刘学义 （1995） 研究了黄淮海地区5 071份大豆品种， 利用农艺性状作为参数， 对种质资源进行了抗旱分级。Mafakheri等 （2010） 、Gimenez等 （1992） 研究证实干旱胁迫会使各农艺性状呈下降趋势。中国学者王敏等 （2005） 、孙恒伟等 （2010） 和郭数进等 （2015） 也证实了该结论。
黑龙江省是中国大豆主产区， 属于温带大陆性季风气候， 降水不足， 且季节性分布明显， 作物生长期间极易受到干旱的影响。然而很多学者只是研究干旱对一个或几个黑龙江省大豆品种的影响， 郑伟等 （2015） 分析了干旱对5份代表不同年份黑龙江省大豆品种的影响、赵坤等 （2010） 讨论3份抗旱性不同的大豆材料， 也有学者仅研究干旱对一个大豆品种的影响， 葛慧玲等 （2012） 只探讨了干旱绥农14大豆品种的影响、闫春娟等 （2013） 研究辽豆18大豆品种等等。黑龙江省各生态区环境复杂多样， 生产条件差异较大， 各个生态区大豆品种差异大， 实验选取了黑龙江省83份大豆品种， 几乎涵盖了所有黑龙江省不同生态区的大豆品种。
大豆对水分的需求量不同生育时期是不同的， 所以干旱对大豆不同生育期的影响也是不同的。孟凡钢等 （2016） 分析了幼苗期、分枝期、开花期和结荚期干旱对大豆根系干重在土壤中的分布和农艺性状的影响， 闫春娟等 （2013） 研究V2~R1, R1~R5, R5~R7期干旱对根系性状、产量的影响， 结果表明不同生育时期干旱对大豆的影响程度是不同的。然而很多学者均是研究某个生育时期干旱对于大豆的影响， 雍太文等 （2013） 研究苗期干旱对大豆的影响、赵坤等 （2010） 研究春大豆开花期干旱对大豆的影响， 但在自然界中干旱并不会只在某一个或两个生育期出现， 所以本实验针对黑龙江地区83份大豆品种全生育期进行干旱处理， 研究干旱对大豆全生育期的影响。
干旱处理下产生的活性氧自由基会使植物细胞膜受到损伤 （Chaves et al., 2003） , 丙二醛含量 （MDA） 是反应膜质过氧化的受损程度的重要指标， 有不少学者也证实了这一点 （Zhao and Tan 2005;Anirban et al., 2010;Zhanget al., 2011） 研究发现干旱胁迫对生理指标产生影响， 使丙二醛含量升高等。干旱也对植物的光合作用有重要影响， 其中重要的生理指标就是叶绿素含量的变化。研究表明， 干旱胁迫下植物叶片中叶绿素的含量降低， 在轻度干旱胁迫下叶绿素含量呈现先上升后下降的趋势， 中度和重度干旱胁迫会使叶绿素含量有明显的下降趋势 （卢琼琼等， 2012） .干旱处理下丙二醛含量和叶绿素含量的变化是反应植物受到逆境胁迫的重要指标， 反应了逆境下植物生理生化的变化。
以往的研究侧重于干旱对黑龙江省大豆单一品种、某一生育期的影响， 本实验分析了黑龙江省83份大豆品种， 对来自不同生态区不同遗传背景大豆作为自然群体设制两种处理， 一种是正常供水， 人工灌溉保持土壤水分。另一种是干旱处理， 利用控制灌溉法达到全生育期土壤干旱处理。分别在2015年和2016年塑料大棚种植进行实验。分别对株高、单株荚数、主茎分枝数、单株粒数和百粒重等性状进行统计， 分析各农艺性状的变化率品种分布、变异系数及相关系数， 并且对丙二醛、叶绿素含量生理指标进行分析。分析黑龙江省不同生态区各品种响应干旱差异， 为黑龙江省选育抗旱品种提供依据， 进而在大豆育种和生产上发挥一定的作用。
1、结果与分析
1.1 干旱处理对大豆株高的影响
干旱影响大豆的形态指标， 株高是衡量大豆群体株型状况是否合理的敏感指标， 对83份大豆品种株高分析 （图1A） , X轴为株高区间， Y轴为该株高下的品种数量。正常供水条件下 （CK） , 73%的大豆品种的株高分布在60~90 cm之间， 并且在70 cm株高处品种数量分布最多达到峰值。干旱处理条件下 （D） , 73%的大豆品种分布在30~50 cm之间， 在50 cm株高处品种数量分布最多近33个达到峰值。与正常条件下相比， 株高分布整体向左移， 区间变窄。
干旱处理后83份大豆品种株高变化率分析， 统计不同变化率的品种数量 （图1B） .计算方法见材料方法。X轴为株高变化率区间， Y轴为该变化率下品种的数量。结果显示干旱处理后90%大豆品种株高变矮， 4%的品种株高没有发生变化， 少数品种株高变高， 在0.3变化率下品种数量达到峰值， 有近13个品种， 说明在干旱胁迫下各品种的株高变化有所不同。综上， 干旱对大豆株高产生胁迫作用， 大部分大豆品种株高变矮， 也有部分品种未变矮。
1.2 干旱处理对大豆主茎分枝数的影响
大豆分枝是与主茎相对而言， 是由叶腋中腋芽逐渐伸长而成， 分枝的数目， 因品种和栽培条件而异， 大豆主茎分枝是影响大豆产量的主要性状其中之一。对83份大豆品种主茎分枝数分布统计分析， X轴为主茎分枝数区间， Y轴为该主茎分枝数下品种数量， 结果表明78%的大豆品种主茎分枝数分布在1~5个之间， CK与D处理下基本无差异 （图2A） .与正常供水条件下相比， 干旱处理条件下主茎分枝数分布略向左移， 移动幅度不大， 干旱对大豆主茎分枝数影响较小。
对主茎分枝数变化率统计分析 （图2B） , 干旱后57%的大豆品种主茎分枝数变少， 2%的大豆材料主茎分枝数不变， 41%的大豆材料主茎分枝数有所升高， 图中X轴为主茎分枝数变化率区间， Y轴为该变化率下品种数量。半数以上的大豆品种主茎分枝数减少响应一定的胁迫。
1.3 干旱处理对大豆单株荚数的影响
干旱严重影响大豆的产量， 单株荚数是大豆产量性状的重要指标， 分别对83份大豆品种进行正常供水和干旱处理， 并对其单株荚数进行统计。X轴为单株荚数区间， Y轴为该单株荚数下品种数量。干旱处理后87%的大豆品种分布在5~45个荚之间， 并且在25个荚处品种数量分布最多近16个达到峰值， 而在CK下大豆品种主要分布50~75个荚之间， 并且在55个荚处品种数量分布最多达到峰值 （图3A） .
根据83份大豆品种单株荚数变化率统计分析显示， 95%的大豆品种单株荚数变少， 5%的材料单株荚数变多， 在0.7变化率区间达到峰值， 近15个品种 （图3B） .
综上， 干旱对大豆单株荚数产生严重的胁迫影响， 使绝大部分大豆品种单株荚数都趋于变小。
1.4 干旱处理对大豆单株粒数的影响
单株粒数是大豆产量性状的直接指标， 两种处理条件下对83份大豆群体单株粒数的统计 （图4A） , X轴为单株粒数区间， Y轴为该单株粒数下品种数量。干旱处理后， 86%的大豆材料单株粒数分布区间从30~160粒转为10~60粒之间， 并且在10粒处品种数量分布最多， 近18个达到峰值。与CK相比， 干旱处理条件下单株粒数的分布整体向左移， 曲线跨度变小， 干旱对单株粒数的影响较大。
对单株粒数性状变化率分析结果也说明了这一点。单株粒数性状变化率分析可知， 87%的大豆材料在干旱胁迫下单株粒数变少， 1%的材料单株粒数不变， 12%的大豆材料单株粒数有所升高， 在0.9变化率时出现峰值 （图4B） .CK和D条件下相比单株粒数减少的品种分布占绝大部分， 进一步说明干旱胁迫对单株粒数的影响显着。
1.5 干旱处理对大豆百粒重的影响
试验结果表明 （图5A） , 在D条件下86%的大豆品种百粒重主要分布在12~16 g之间， 并且在12 g处品种数量分布最多近38个品种达到峰值， 而CK条件下大豆品种百粒重主要分布在16~24 g之间。相比CK条件下， 百粒重的分布整体向左移， 曲线跨度变小。干旱对于百粒重的影响也较大。
试验结果 （图5B） 表明， 在D条件下90%的大豆品种百粒重变少， 4%百粒重不变， 6%百粒重升高， 进一步说明干旱胁迫对百粒重影响较大。
1.6 干旱胁迫对大豆生理指标的影响
干旱处理下不同大豆材料变化率不同， 结合主要的农艺性状， 找到负变化率即胁迫处理下各项农艺性状与正常条件下相比升高的3个代表品种， 分别为H129、H149、H161.变化率不变即胁迫处理下各项农艺性状与正常条件下表现一致选取3个代表品种， 分别H092、H099、H124.正变化率即胁迫处理下各项农艺性状与正常条件下相比降低的3个代表品种， 分别为H100、H111、H114.针对这些品种的丙二醛含量、叶绿素含量等生理指标进行分析。CK为正常供水， D为干旱处理。 （图6） 胁迫处理下， 大部分材料丙二醛含量上升， 叶绿素含量下降， 产生了胁迫危害。
通过负变化率3个代表品种的丙二醛含量测定 （图6A） 和负变化率的3个代表品种的叶绿素含量测定 （图6D） , 可知其中H129、H149这两个品种与正常条件相比， 丙二醛含量极显着升高， 叶绿素含量极显着降低， H161丙二醛含量显着升高而叶绿素含量无明显变化。通过无变化率的3个品种丙二醛含量测定 （图6B） 以及无变化率的3个材料的叶绿素含量测定 （图6E） , 结果显示H092、H099丙二醛含量显着增加， H092、H124叶绿素含量极显着降低。H124丙二醛含量极显着降低， H099叶绿素含量无明显变化。对正变化率的3个品种丙二醛含量测定 （图6C） 和正变化率下3个品种的叶绿素含量测定 （图6F） , H100、H111、H114丙二醛极显着升高、叶绿素含量极显着下降。
综上， 检测农艺性状变化率为负变化率、无变化率和正变化率下代表材料生理指标， 与正常条件下相比， 干旱处理下大部分材料丙二醛含量上升， 叶绿素含量下降， 响应胁迫。
1.7 干旱处理下大豆群体农艺性状统计分析
统计两种处理下83份大豆品种各农艺性状最小值、最大值、变异范围、平均值、标准差、变异系数等指标， 分析干旱处理下群体的农艺性状变化 （表1） .干旱处理下群体中株高、单株荚数、主茎分枝数、单株粒数、百粒重各农艺性状最大值、最小值、平均值都要低于正常供水种植条件， 说明该群体均受到干旱胁迫， 其中单株荚数平均值下降了60%、单株粒数下降68%尤为明显， 而株高下降36%、主茎分枝数下降11%、百粒重下降33%, 下降幅度为单株粒数>单株荚数>株高>百粒重>主茎分枝数。分析各农艺性状变异系数显示， 株高、主茎分枝数和百粒重的变异系数变化较小， 而单株荚数和单株粒数的变异系数变化较大。
1.8 干旱处理下大豆主要性状相关性分析
在正常供水条件下， 株高、单株荚数、主茎分枝数、单株粒数之间呈极显着正相关。株高与百粒重无相关性， 单株荚数、主茎分枝数、单株粒数与百粒重之间呈负相关性 （表2） .
在干旱处理下， 株高、单株荚数、主茎分枝数、单株粒数之间均呈极显着正相关。株高、单株荚数、单株粒数与百粒重无相关性。主茎分枝数与百粒重呈负相关。干旱处理后单株荚数、单株粒数和百粒重相关性略有变化 （表3） .
2、讨论
目前干旱对大豆育种与生理方面研究较为广泛， 张仟雨等 （2016） 研究干旱对中黄35大豆品种产量性状的影响， 结果显示大豆株高、节数、茎粗明显下降， 大豆地上部分生物量明显下降， 其中2013年下降39.4%, 2014年下降69.6%, 使大豆籽粒产量明显下降， 2013年和2014年分别下降46.9%和81.6% （Zhang et al., 2011） .董友魁等 （2015） 研究不同生育时期干旱处理对超高产大豆品种、普通大豆品种节数、单株荚数、单株粒数、百粒重及产量等性状的影响， 结果表明不同生育期干旱处理农艺性状及产量的影响有所不同， 但总体趋势均是下降的 （卢琼琼等， 2012） .这与本实验研究干旱处理对黑龙江省不同生态区83份大豆品种农艺性状的影响结果显示一致， 本实验研究显示73%大豆品种的株高与正常供水下相比均趋于分布在矮小范围内， 进一步分析株高变化率分布显示90%的品种在干旱处理下株高变矮， 并且其他农艺性状包括单株荚数、单株粒数、主茎分枝数、百粒重也显示相似的结论， 证实干旱处理使各农艺性状都下降。
干旱处理下大豆群体农艺性状统计分析结果显示， 各指标最大值、最小值、平均值都要低于正常供水条件， 其中各农艺性状平均值下降幅度为单株粒数>单株荚数>株高>百粒重>主茎分枝数。董友魁等 （2015） 研究结果显示花期干旱各农艺性状降低幅度为节数>单株荚数>单株粒数>百粒重， 结荚期干旱各农艺性状降低幅度为单株荚数>单株粒数>百粒重>株高， 鼓粒期干旱各农艺性状降低幅度为单株粒数>单株荚数>百粒重， 均有所不同， 这与大豆不同生育时期受到干旱胁迫有很大关系， 本研究是对大豆全生育期进行干旱处理。本研究结果表明全生育期干旱对于黑龙江省不同生态区大豆群体农艺性状影响最大的是单株粒数， 影响最小的是主茎分枝数。群体农艺性状变异系数分析表明干旱处理下， 株高、主茎分枝数和百粒重的变异系数变化较小， 说明控制该农艺形状的位点少， 不易受到环境的影响。而单株荚数和单株粒数的变异系数变化较大， 这也可以说明这两种性状更容易受到环境的影响。
分析两种处理条件下各农艺性状相关系数表明， 正常供水条件和干旱处理条件下大豆株高、单株荚数、主茎分枝数、单株粒数相关性无变化， 均呈显着正相关。干旱处理后单株荚数、单株粒数和百粒重相关性有所变化。相关性研究是描述83个不同大豆材料构成群体属性的手段， 在不同处理下相应性状相关系数改变可看做这个群体在胁迫来临时群体内部调节。中国学者杨柳青等 （2016） 研究抗旱 （RD） 和不抗旱 （SD） 大豆品种干旱处理下生理指标的变化发现丙二醛 （MDA） 含量均上升， 并且SD品种上升的是RD 1.09~1.46倍。本研究选取的9个代表材料丙二醛含量变化显示一致。植物受到逆境胁迫时也会是使光合系统受到损害， 叶绿素 （Chlorophyll） 是一类与光合作用有关的重要色素， 王燕平等 （2014） 研究干旱下22份不同生态型大豆品种的生理生化变化表明叶绿素a与总叶绿素均由一定程度的下降。这与本实验的研究结果表示一致性。
本实验中也有部分材料在干旱处理下农艺性状并未发生改变、有一部分材料农艺性状升高， 并且选取其中3个代表材料分别为H092、H099、H124和H-129、H149、H161, 本实验检测的两种生理指标变化显示这些品种是响应胁迫反应， 虽然有些品种并不是每种生理指标都发生了改变， 但是这两种生理指标反应的是两种不同生理的途径。刘丽君等 （2011） 也研究发现水分胁迫导致大豆产量降低， 品种间差异显着， 不同生育阶段， 品种的抗旱性表现不同。这可能与品种自身有关系。
综上， 本实验选取了83份黑龙江省不同生态区大豆品种， 代表黑龙江省大部分温积带主栽大豆品种， 对大豆全生育期进行干旱处理， 研究其农艺性状与生理指标的变化， 结果显示大部分材料农艺性状都下降， 生理指标的变化也表明大豆响应胁迫， 但是有少数材料农艺性状并未发生改变， 另有一些农艺性状表现上升趋势， 这些材料表现出一定的抗逆性。前人虽然对于干旱胁迫的影响研究较多， 但对黑龙江省不同生态区自然群体进行全生育期干旱胁迫性状变化的研究还不是太多， 因此， 本实验结果在黑龙江省大豆抗旱方面具有参考价值。
3、材料与方法
3.1 供试材料
在黑龙江省各市县收集到83份大豆品种进行试验。
3.2 试验设计
2015~2016年在东北农业大学实验实习与示范中心塑料大棚中进行种植， 种植密度为行长2 m、行距0.5 m、株距0.2 m, 四周均种植保护行。每个品种经过挑选大小基本一致的饱满种子12粒进行种植， 每种处理条件下各种植6粒， 适当通风与地表温度持平。
利用塑料大棚遮挡自然降水， 共设置两种处理， 一是正常供水 （CK） , 人工灌溉保持土壤含水量40%.二是全生育期进行干旱处理 （D） , 在植株第一片三出复叶完全展开时， 利用控制灌溉法达到干旱处理， 保持土壤含水量15%, 直至成熟期。
3.3 测定项目及方法
3.3.1 生理指标测定项目及方法
（1） 测定生理指标丙二醛含量， 参照植物生理学实验指南方法 （刘丽君等， 2011） .83份大豆品种于大豆鼓粒期， 在两种处理条件下 （CK, D） 各随机选取3株作为重复， 选取相同时期的叶片， 摘取放于液氮内带回室内测定丙二醛含量， 计算3次重复的平均值。首先将每个待测三出复叶取一片叶子称重， 称重好的叶片加入液氮研磨至粉状， 加入5%TCA提取液萃取上清， 然后加入0.5%TBA显色溶液， 随后使用紫外分光光度计测定上清液在450 nm、532 nm、600 nm吸光度值。利用以下计算公式计算MDA的浓度：
（2） 测定生理指标叶绿素含量， 使用SPAD-502叶绿素含量测定仪测定。选取83份大豆品种鼓粒期倒数第1个完全展开三出复叶测定， 在两种处理下 （CK, D） 各随机选取3株作为重复， 选取的叶片厚度不超过1.2 mm, 计算平均值。
3.3.2 农艺性状测定及方法
农艺性状测定：在大豆成熟后， 考种测定项目包括株高、主茎分枝数、单株荚数、单株粒数和百粒重， 测定方法参照邱丽娟和常汝镇 （2006） 大豆种质资源描述规范和数据标准。株高：从出土位置至植株顶端的高度， 以cm表示。主茎分枝数：主茎上的分枝有二节以上结荚的分枝数。单株荚数：单株所有结粒的荚。单株粒数：单株所有结粒。百粒重：100粒大豆重量， 以g表示。并计算各农艺性状的变化率， 计算公式：
农艺性状变化率= （C-D） ÷C
其中C:正常供水下各农艺性状的值， D:干旱处理下各农艺性状的值。各农艺性状变化率调查区间均取-1.0~1.0每隔0.1取一次区间。
统计分析成熟期160份大豆品种主要农艺性状的最大值、最小值、变异范围、平均值、标准差、变异系数 （异变系数=平均数÷标准差） 指标， CK和D处理下每个品种各统计6株。
3.4 数据统计分析
利用Excel, SPSS软件进行数据分析。
霍建玲是本研究的实验设计和实验研究的执行人， 完成实验操作、数据分析和论文初稿的写作；邢雪莹、杨雪、杨艳玲、周静文、魏彬、喻金秋和王昕奕参与实验设计， 试验结果分析；柏锡是项目的构思者及负责人， 指导实验设计， 数据分析， 论文写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。
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