干旱对作物生长过程影响机理及研究方法

　　引言

　　农业生态系统是人类利用农业生物与非生物环境之间以及生物种群之间的相互关系建立起来，并按照人类的社会需求进行物质生产的有机整体，是一种被人类驯化、较大程度受人类控制的生态系统。植物净第一性生产力(Net Primary Productivity, NPP)反映了生态系统植被吸收碳的能力，是物质与能量运转研究的基础。农业生态系统是陆地生态系统的重要组成部分。全球耕地面积占陆地面积的1/10，农业生态系统平均每年的NPP约为3.5 Pg C，随着作物产量的升高，农业生态系统对全球碳循环的作用将越来越大。

　　干旱是一种对经济、社会、环境带来巨大影响的自然现象，对农业生态系统的影响尤为严重，其影响农作物的正常生长，给农业生产造成了巨大损失。20世纪90 年代，中国平均每年受旱面积为 2733 万 hm2，粮食因旱减产量与总产量之比达到了4.7%。在全球气候变化的背景下，大气CO2浓度的升高一定程度上可以提高水分利用效率，但是降水的减少和时空不均衡分布，加之温度升高带来的蒸散，增加影响了作物生长的水分环境，在全球很多地区造成了作物减产。随着全球气候变化的逐年加剧，干旱发生的频率、持续时间和危害度逐渐上升。中国是一个农业大国，同时也是一个干旱频发的国家，随着中国人口增加，对农产品需求日益增加，干旱的频发将直接威胁中国的粮食安全。

　　干旱对陆地生态系统生产力的影响主要表现在：降低光合作用效率，干旱通过影响气孔导度和限制蒸腾和水分吸收抑制光合作用效率；导致叶面积指数下降，降低生态系统的总初级生产力；改变生态系统的自养和异养呼吸；土壤温度升高和降雨量的变化使土壤微生物活动发生改变，必然引起土壤养分发生变化；通过引发火灾、病虫害等其他干扰形式间接影响生态系统生产力等。相比于森林、草地生态系统，农业生态系统的物种相对单一，农作物是农业生态系统的主体，干旱对农业生态系统生产力的影响主要体现为限制农作物生长。干旱影响农作物生长的多个方面：干旱降低光合作用效率，影响干物质在农作物体内的分配，且干旱对农作物生长的影响与作物生长阶段差异有很大关系等。同时，与其他陆地生态系统不同，人类是农业生态系统的重要组成部分，人类通过合理的农田管理措施可以缓解干旱对农业生态系统的影响，降低干旱造成的作物减产损失。

　　干旱持续时间长，影响范围广，受灾地区农作物品种复杂，干旱对农业生态系统影响的研究方法需要具备一定区域推广性、多品种适用的特点。因此，本研究在综述干旱对作物生长过程影响机理的基础上，总结了干旱对作物生态系统生产力影响的研究方法，以期为该方面研究的继续深入提供指导。

　　1 干旱对作物生长过程的影响

　　农作物是农业生态系统的主体。干旱对农业生态系统生产力的影响研究集中在干旱对农作物生长量以及产量的影响上。干旱对作物生长影响方式主要体现为影响正常光合作用以及干物质的体内分配上。由于作物生长具有一定的生长模式，作物不同生育期需水存在差异，因此干旱对作物生长的影响因发生时期不同也有所差异。

　　1.1 干旱对光合作用的影响

　　干旱通过影响作物光合作用使农业生态系统发生变化。NPP主要由叶片吸收的太阳辐射而形成，叶片将太阳辐射转化成干物质的效率受水分和养分条件的制约，并通过生物量和作物产量的变化来反映干旱的影响。植物光合作用效率是植物生产力和作物产量高低的根本决定因素。光合作用将无机物质转化为有机物，同时固定太阳光能，是地球上最重要的化学反应，作物在一定水分胁迫条件下，光合作用的同化能力明显下降。

　　许多普通作物，包括小麦、水稻、大豆等均属于C3植物。C3植物的光合抑制主要通过2种方式：气孔限制和非气孔限制。气孔限制一般发生在水分胁迫较轻的情况下，随着干旱胁迫的持续时间和胁迫程度的不断加重，非气孔限制起主要作用。Torrecillas等观察2种西红柿在水分亏缺下的生长，土壤水分控制在 50%田间持水量，发现最低叶片水势降至-1.8 MPa 和-1.4 MPa，作物的叶片气孔导度出现了明显下降，以降低水分的过多散失，但气孔的关闭却导致了体内用于光合作用的CO2浓度的降低，从而降低了光合作用效率。很多相关研究表明，作物对于环境的响应主要由体内的激素所控制，作物体内水势的轻微变化会导致体内pH值的变化，从而改变由根部合成的脱落酸(ABA)浓度，进而影响气孔行为。在此条件下，Lawlor等认为作物的潜在光合作用效率并没有明显降低，如果加大CO2浓度减少干旱对作物生长的影响，但是，随着叶片含水量的不断降低，因三磷酸腺苷(ATP)供应不足以及核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性降低将会导致作物潜在光合作用效率出现下降，非气孔限制因素成为干旱影响主要因素，将更大幅度地影响作物的光合作用效率。

　　1.2 干旱对干物质分配的影响

　　作物叶片直接决定了光合利用率以及最终的产量，叶片面积的增大可以提高光合作用率，并提高最终的产量。根系的生长延伸以及在土壤中的空间分布可以扩大作物的可用水源范围，提高根系吸收土壤水分的能力。干旱胁迫直接影响作物光合产物的运输与分配。干旱条件下，作物产量与干物质的分配过程尤其是根部的空间分布有很大相关。干旱条件下地上与地下物质的合理分配可以降低干旱对作物生长的影响。

　　干旱胁迫通常会限制叶片的生长，增大干物质向根部的转移，降低地上/地下生物量比。干旱胁迫使作物分配到根的生物量、功能根的数量和长度都会增加。适度的干旱胁迫可以改善根系的形态，增加分枝次（级）数以及深层根数量和长度。提高根系活力，使作物更加充分地利用土壤水分，而严重干旱胁迫会导致作物次生根数量减少，影响根毛发育。李博等通过研究玉米在直接干旱和渐进干旱下不同水分等级下的根系生长过程，发现玉米在干旱胁迫条件下根系细胞排列会更加紧密，物质构成也会发生改变，内外皮层木栓质和木质素含量增加，根系导水率提高，并且水分亏缺会导致细根（直径0.05~0.25 mm）比例降低，增加 中 等 根（ 直 径 0.25~0.45 mm）和 粗 根（ 直 径 >0.45 mm）。齐健等通过水分控制试验发现，当发生水分胁迫时，干物质积累也发生相应变化，玉米根系和地上部的生物量都出现了降低，但根系会改变自身形态结构和构型，根冠比上升并影响地上部“光系统”的建成和产量。玉米在干旱胁迫条件下根重、根数与产量所呈现的显着正相关关系，也被韩希英等和高世斌等的试验所发现和证明，并认为根系与耐旱性关系十分密切可以作为作物耐旱性的重要性状。但是有研究表明，并不是所有的干旱条件都能导致根冠比的升高。胡继超等研究表明，水稻各时期短期水分胁迫后，各器官干物重、总干物重均明显降低。在4个处理时期（有效分蘖期、穗分化期、抽穗开花期、灌浆期）受水分胁迫后，根、叶的分配指数均降低，特别在抽穗前降低明显，但是在抽穗后降低较小，干旱胁迫后茎鞘的分配指数均较高。

　　1.3 不同生长阶段干旱对作物产量的影响差异

　　作物具有一定的生长特性，在各个物候期的需水量存在差异，因此干旱的发生时期不同，对作物影响方面和对产量的影响程度也存在差异。此外，干旱的发生也会对加速或延迟物候期，从而改变作物的生长时间。

　　拔节期干旱胁迫对小麦叶片影响最大，抽穗期干旱胁迫对茎秆影响最大，开花期干旱胁迫对穗数和穗粒数影响最大，开花后持续干旱则主要影响千粒重。

　　抽穗期之前根、冠同步生长呈正相关，之后则变为负相关。作物水分生产函数可以作为计算各个阶段水分亏缺对产量影响的重要工具。Zhang等利用Jensen作物水分生产函数，通过对华北地区不同地区开展的针对冬小麦的水分控制试验计算各个物候期的水分敏感系数，发现作物生长中期（抽穗、开花）对产量的影响最大。开花至成熟是小麦一生中耗水的高峰期，也是小麦一生中第2个光合作用高峰，小麦产量的70%以上来源于开花后光合产物。冬小麦开花后轻度的干旱胁迫能使其在较长时间内保持较高的光合速率，有利于籽粒充分灌浆而获得高产；中度胁迫和重度胁迫处理开花前虽然光合速率较高，但开花后却急剧下降，造成灌浆受阻、产量降低。而王石立则在考虑作物不同发育阶段对水分胁迫的敏感性的基础上构建了冬小麦生长模式，并与不同水分处理的实测值的误差在10%左右，将有助于实现不同阶段干旱对冬小麦最终生物量的影响评估。就干旱对冬小麦物候期长短的影响而言，前期干旱会明显缩短籽粒灌浆过程，灌浆峰值较水分适宜时低。即使前期供水适宜，孕穗、抽穗、灌浆连续缺水，也会明显缩短灌浆持续时间，出现早衰现象，穗粒数减少，粒重降低，导致减产。

　　对玉米而言，Igbadun等利用多种作物水分生产函数都验证了在开花阶段的水分胁迫对产量的影响最为明显。在抽雄—灌浆中期，恰为营养转向生殖生长，同时进入开花授粉阶段，达到灌浆高峰期。这期间作物体内新陈代谢旺盛，茎秆和叶片等的大量营养物质需向籽粒转移。干旱胁迫对作物同化物质积累和储藏极为不利，进而影响营养物质传输与再分配。水分充足条件下，茎秆营养物质向籽粒转移量大，有限供水次之，而重旱胁迫下，茎秆营养物质向籽粒的转移量小且迟缓，由此影响到玉米果穗性状和产量。杨国虎等通过不同的水分处理，发现干旱条件下在大喇叭口期—乳熟期具有较大的叶面积对于获取较高的生物量和籽粒产量具有很大作用。就干旱对玉米生长期时长的影响而言，陶世蓉等利用大型防雨设备池载，在玉米的不同阶段设置干旱情景发现，生育前期遇到干旱胁迫将使生育进程明显延缓，严重干旱时可使抽雄和吐丝期滞后，导致成熟期推迟，最终影响产量。白丽萍等发现，由于玉米生育前期遭受干旱胁迫，将致使生育进程明显延缓，严重干旱胁迫可使抽雄、吐丝期平均滞后4天左右。

　　2 干旱对农业生态系统生产力影响的研究方法

　　干旱对生态系统生产力影响的研究主要通过2种方式：对历史干旱影响过程进行分析或通过设定干旱情景进行研究。国内外关于干旱对农业生态系统生产力影响的研究方法主要集中在2类：农学试验方法和机理模型。农作物在不同的生长时期内生长特性有所差异，对光照、温度、水分等外界环境要素的需求也不尽相同。因此，在农业研究中通常通过在作物生长的某个特定阶段，改变作物的生长环境来分析作物的各种反应。

　　2.1 农学试验方法

　　在农学试验中通常采用梯度水分供应的方式，在不同的水分供应条件下测定作物某些特定指标值来反映作物对水分胁迫的反应。水分控制试验一般采用盆栽、池栽等方式进行。盆栽是农学试验的重要手段，高素华为了研究干旱胁迫对抽雄期玉米叶片光化效率和光合作用速率的影响，在抽雄期前10天将盆栽的玉米移入人工气候室中，保证除水分条件之外的其他条件保持不变的前提下开始土壤水分控制，将土壤水分设为5个等级，分别为占田间持水量80%（对照试验）、60%（轻度干旱）、50%（中度干旱）、40%（中重度干旱）、30%（中度干旱）。在每个气室均有 5 个水分处理，水分处理为4个重复，土壤湿度由80%降到处理30%，在不同温度下光化效率可降低1%~8%，光合作用速率最大减幅达80%左右。盆栽试验较为限制作物根的生长空间，难以推广到大田作物，池栽则最大可能还原大田的实际生长条件。白丽萍等采用池栽研究土壤水分胁迫对玉米形态发育及产量的影响。每个实验池面积4 m2，深1.5~2.0 m，四周用水泥层隔离，池内利用铝管分层测定土壤含水量，播种时每池浇灌相同水量，在三叶期—成熟期进行全程水分控制，以占田间持水量的百分比计算分为3个等级。并用大型活动遮雨棚隔绝雨水。通过测定株高、茎粗、产量等要素分析不同干旱条件对玉米生长的影响，研究表明，土壤水分胁迫无论轻重均对玉米的生长发育有所阻碍，重旱在生育前期就已表现，轻旱则在大喇叭口期后才予以呈现，继而导致玉米生物产量大幅降低。

　　农学试验依然是当今干旱研究的重要手段，可以较准确地反映干旱对作物生长影响的各个方面，试验结果较为可靠，在试验区范围内具有较强的推广性。

　　但是，农学试验一般需要1个或多个生长季，耗时较长，并且在大尺度上开展难度较大，具有明显的时空局限性。

　　2.2 作物生长机理模型模拟

　　随着计算机技术的发展，基于作物生长机理构建的作物生长模型已成为研究干旱对作物生长影响的重要手段。作物生长模型可以模拟作物在不同条件下的生长过程，输出模拟的作物产量以及作物生长过程中的各种指标（生物量、叶面积指数等），可以较好的模拟作物在受到包括水分胁迫在内各种环境下的生长过程。作物生长模型可以模拟在植物生长过程中水分对生长影响的各个方面，包括降水、水分入渗和再分布、水分蒸发与吸收以及干旱对作物生长和产量胁迫的过程，定量描述水分胁迫对作物生长发育状况、干物质积累与分配，较好地体现作物对水分不适的反应。Lal等利用CERES模型，模拟了印度西北部未来气候缺情景下水稻的生长状况，发现水分亏缺对作物产量的影响不能通过CO2浓度的升高而减弱，经减产达到20%。O’Neal等利用CERES-Maize模型研究降水的时空分布对玉米产量的影响。宋艳玲等则利用WOFOST模型，模拟了1961—2000年干旱对中国冬小麦产量的影响，结果显示1961—1980年干旱使中国冬小麦平均减产4.6%，使北方冬麦区平均减产12%，并揭示了中国北方春季降雨量对冬小麦产量影响的重要性。为了提高模型在干旱对农作物生长影响方面的模拟精度，相关科学家进行了验证和改进工作。Jamieson通过试验验证了 SUCROSE、CERES-Wheat、AFRCWHEAT2、Sirius、和 SWHEAT 模拟干旱条件下冬小麦生长的精度。Ewert等通过试验与模型相结合的方法研究干旱对于春小麦生长的影响，并探索提高模型反映CO2浓度升高与干旱共同作用的能力。

　　作物生长模型建立在对作物的生长规律掌握和量化的基础上，但是，农作物的生长受包括温度、水分、养分等诸多因素影响，影响机制较为复杂，现阶段作物生长模型不能将所有的因素考虑周全，模拟结果的不确定性较大，并随研究范围的扩大而增大。

　　3 应对干旱的优化灌溉策略研究

　　农业生态系统是人为因素占主要地位的生态系统，人类活动对农业生态系统的影响较为突出。为应对干旱等不利因素对农业生态系统的影响，各种应对措施包括加强农田基础设施建设、开展抗旱品种的研制与推广、改变种植结构以及采取包括兴修水利设施、节水优化灌溉以肥养水等各项农田管理措施等。

　　在诸多干旱应对措施之中，节水优化灌溉技术则是应用最为广泛、且效果最为直接、显着的抗旱方法，且尤其适用于水资源较为匮乏的地区。优化灌溉不仅能提高抵御干旱的能力，提高作物产量，而且可有效提高水分利用效率。农作物生长有一定的需水规律，在不同发育阶段对水分的需求有较大差异，并非全生长期都要求土壤湿润才能稳产高产。因此，通过提高对水分较为敏感、对产量影响较大的时期的灌溉量，可显着 提 高 水 分 利 用 效 率 ，达 到 节 水 灌 溉 的 目 的 。

　　Choudhury 等将小麦的生长期划分成3个阶段，通过分析每个阶段的需水特点，最终得到合理的灌溉策略。Erdem等在土耳其对西瓜进行灌溉试验，发现西瓜生长过程中的开花阶段对水分胁迫的影响最为敏感。Li等利用这种方法分析了中国吉林玉米、大豆、高粱的水分敏感期。此外，相关学者还以作物水分胁迫指数(CWSI)等监测作物体内含水状况的指标为工具制定了应对干旱的合理的灌溉方式。Yazar等提出了在美国德克萨斯州当玉米的CWSI达到0.33时需要对其进行灌溉。Alderfasi等在美国试验得到了小麦的无水分胁迫基线，用于计算CWSI监测小麦的生长以及制定合理的灌溉策略。Orta等在美国进行西瓜灌溉试验，试验得到CWSI，发现作物水分胁迫指数与西瓜的产量存在线性关系，并且得到整个生长季CWSI的平均值为0.41时，可以得到最大的产量。

　　作物生长模型已成为水分管理研究的重要手段。作物生长模型可以根据水分胁迫的程度灵活的控制灌溉量，从而更有利于进行水分胁迫的适应性研究。Bryant 等利用EPIC作物生长模型模拟不同的灌溉时间和灌溉量对作物产量的影响。Rinaldi等利用EPIC 模拟意大利向日葵在不同的灌溉策略下的生长，结果表明开花期为最需要灌溉的时期，并且认为250~300 mm 的灌溉总量可以得到较高的水分利用效率。

　　Panda 等利用CERES-wheat模型制定了印度小麦生长的最优灌溉策略。Singh 等利用试验结果对CERES 和 CropSyst 模型模拟水分和营养元素对小麦的共同作用的能力进行验证和提高，扩大了模型的应用范围。

　　现阶段依靠农田实地试验和生长模型模拟开展的节水灌溉研究多集中在提高重要时期的灌溉效率方面，干旱发生后如何采取合理的应对措施降低损失方面的研究较少。研究也多集中在站点尺度上，在区域或更大尺度上开展的研究将更有利于为水资源的区域利用提供参考，以期提高整个地区抵御干旱的能力，降低干旱对农业生态系统生产力的影响。

　　4 总结与展望

　　农业生态系统是陆地生态系统的重要组成部分。

　　随着作物产量的升高，农业生态系统对全球碳循环的作用越来越大。农业生态系统物种较为单一，生态系统较为脆弱，易受到外界因素的影响。近些年随着全球气候变化，干旱发生的频率、等级逐渐升高，其对农业生态系统生产力的影响已成为农业生态系统研究的重点方向。

　　农作物是农业生态系统的主体，国内外在干旱对农业生态系统生产力影响的研究主要集中在干旱影响农作物生长以及合理的农田水分管理方面。在此方面的研究方法主要集中在2类：农学试验方法和机理模型模拟。基于农学试验，结合农业生态系统模拟模型，在不同尺度上开展干旱对作物生长影响是当前研究的趋势。掌握干旱对农业生态系统影响机理，通过试验、模型等方法研究提高水分利用效率的灌溉策略是发展节水农业的新途径。

　　此外，目前干旱对农业生态系统的影响主要集中在微观农作物生长、农田尺度等较小尺度上开展，针对区域及更大尺度上的研究较少；研究一般依托历史数据或人为设定情景开展，缺少干旱应急管理方面的研究；研究多集中在单次干旱过程对农业生态系统生产力的影响，并没有反映干旱对农业生态系统生产力在较长时间尺度上的变化。现今，全球气候变化导致严重干旱等极端天气频发，在区域尺度上分析干旱对农业生态系统生产力影响，已成为研究的一个重要目标。

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