土壤酶学（soil enzymology）是研究土壤酶活性及其相关特性的科学，是一门介于土壤生物学和生物化学之间的边缘交叉学科[1].土壤酶（soil enzyme）作为土壤生态系统的组分之一，是生态系统的生物催化剂，也是土壤有机体的代谢动力，与土壤理化性质、土壤类型、施肥、耕作以及其他农业措施等密切相关，在土壤物质循环和能量转化过程中起着重要作用。其活性在土壤中的表现，在一定程度上反映了土壤所处的状况，且对环境等外界因素引起的变化较敏感，成为土壤生态系统变化的预警和敏感指标[2].它们参与包括土壤生物化学过程在内的自然界物质循环，既是土壤有机物转化的执行者，又是植物营养元素的活性库[3].土壤中已被鉴定出约60种酶活性表明，土壤酶活性与土壤质量的很多理化指标相关联，酶的催化作用对土壤中元素（包括碳、氮、磷、硫）循环与迁移有着重要作用[4].
土壤养分、土壤结构等理化特征一直被用作表征土壤质量、土壤肥力的指标。但随着气候变化、人口的不断增长，土地开发利用强度不断加大，为实现土地资源持续利用和防止土壤退化，对土壤环境质量的评估和监测越来越重要，传统的理化指标已难以满足土壤质量健康状况、土壤恢复过程及其恢复潜力研究的需要。特别是20世纪80年代以来，广泛分布于青藏高原的高寒草甸生态系统在自然扰动与人为因素的干扰下，呈现出明显的退化趋势，陆地生态系统的退化减少了植被生产力和土壤有机质输入量，并加快了土壤有机质的分解速率，加速了土壤生态系统的退化。因此，用土壤酶活性作为较全面地反映土壤环境、质量和肥力变化，判别胁迫环境下土壤生态系统退化的早期主要预警指标之一，对于分析和探讨土壤生态系统结构、功能及其可持续利用将具有重要的现实意义。
1 土壤酶学发展简史
自1898年Wood[5]首次从土壤中检测出过氧化氢酶活性以来，土壤酶研究经历了一个较长的奠定和发展时期。20世纪50年代以前为土壤酶学的奠定时期，许多土壤学者从各种土壤中共检测出了40余种土壤酶，并发展了土壤酶活性的研究方法和理论，土壤酶研究逐渐发展成一门介于土壤生物学和生物化学之间的新兴边缘交叉学科[1].20世纪50至80年代中期为土壤酶学迅速发展的时期，由于土壤酶的检测技术和方法不断改进，生物化学和土壤生物学取得了巨大的成就，一些新的土壤酶逐渐被检测出来；到80年代中期，大约有60种土壤酶被检测出来，土壤酶学的理论体系逐渐完善，土壤酶活性被作为土壤肥力指标而受到土壤学家的普遍重视[6].20世纪80年代中期以后为土壤酶学与林学、生态学、农学和环境科学等学科相互渗透的时期，土壤酶学的研究已经超越了经典土壤学的研究范畴，在几乎所有的陆地生态系统研究中，土壤酶活性的检测成了必不可少的测定指标。由于土壤酶活性与土壤生物、土壤理化性质和环境条件密切相关[7],因而土壤酶活性对环境扰动的响应、根际土壤酶的功能重要性、土壤酶学研究技术以及土壤酶作为土壤质量的指标等成为研究的主攻方向[8–9].
2 土壤酶的来源、分类、功能及分布特征
2.1土壤酶的来源
土壤酶是指土壤中的聚积酶，包括游离酶、胞内酶和胞外酶，主要来源于土壤微生物的活动、植物根系分泌物和动植物残体腐解过程中释放的酶[10].1953年Crewther与Lennox[11]对米曲霉（Aspergillusoryza）进行了研究，结果表明，酶是按一定的顺序释放出来的，首先是糖酶和磷酸酶，随后是蛋白酶和醋酶，最后是过氧化酶。一些酶是微生物生长初期阶段释出，一些酶是在生长的后期，当菌丝丛逐渐减少时释出。可见，许多细菌和真菌等微生物能释放出不同的土壤酶。
另有一些学者则倾向于认为土壤酶活性主要来源于高等植物的根系，根系的纤细顶端在其整个生命过程中不断地往土壤中分泌酶，死后则将其酶器富集在土壤里。Wood[5]首先对有关土壤胞外酶作了报道，指出植物根系能分泌出氧化酶。随后，许多植物生理学家累积的大量资料表明[12–13],植物根确实能将一些酶分泌至根际土壤，但是，由于技术手段等方面的原因，人们很难区别根际土壤中植物和微生物对于土壤酶活性的贡献。
本课题组研究认为土壤酶在很大程度上起源于土壤微生物，同样它也可能来源于植物和土壤动物[14].植物的活根对土壤酶活性具有影响，一方面在于植物根能分泌胞外酶，另一方面也可能是根刺激了土壤微生物的活性。Shkjins[15]以及后来的Castellano和Dick[16]与Dick和Deng[13]的研究都表明，根际土壤比非根际土壤更能增加诸如磷酸酶、核酸酶、蔗糖酶、脲酶、过氧化氢酶、芳基硫酸酯酶和蛋白酶的活性，但是这些研究均不能区分酶是起源于植物根还是起源于土壤微生物。植物残体在分解的过程中也能够向土壤中释放酶，或者在分解的植物细胞组织中保持部分酶的活性。土壤酶也可能来源于土壤动物，已有报道表明，脲酶[17]、磷酸酶[18]和转化酶[19]活性来源于蚯蚓的排泄物，同时蚂蚁对转化酶活性也有一定的贡献[20].林区生态系统的土壤酶系主要来源于动植物的分泌物及其残体的腐解、土壤微生物的分泌等[21].
2.2土壤酶的分类和功能
为有效研究和应用各种酶，国际酶学委员会（International Enzyme Committee）于1961年提出了一个分类系统，按照酶的催化反应类型和功能，将已知的酶分为6大类[22],即氧化还原酶、水解酶、转移酶、裂合酶、连接酶和异构酶，土壤中酶活性的研究主要涉及前4种酶。
氧化还原酶类（oxidoreductases）：主要包括脱氢酶、多酚氧化酶、过氧化氢酶、硝酸还原酶、硫酸盐还原酶等。氧化还原酶是土壤中研究较多的一类酶，由于这些酶所催化的反应大多与获得或释放能量有关，因此在土壤的物质和能量转化中有很重要的地位；它参与土壤腐殖质组分的合成，也参与土壤形成过程，因此对于土壤氧化还原酶系的研究，有助于对土壤发生及有关土壤肥力等问题的了解[23].
水解酶类（hydrolases）：主要包括蔗糖酶、淀粉酶、脲酶、蛋白酶、脂肪酶、磷酸酶、纤维素分解酶、β-葡萄糖苷酶、荧光素二乙酸酯酶等。水解酶能水解多糖、蛋白质等大分子物质，从而形成简单的、易被植物吸收的小分子物质，对于土壤生态系统中的碳、氮循环具有重要作用。例如高等植物具有脲酶（urease），能酶促有机质分子中肽键的水解。土壤脲酶活性与全氮呈极显着正相关，与硝态氮、速效磷及速效钾呈极显着负相关，可用土壤脲酶活性表征土壤的氮素状况[23].
转移酶类（transferases）和裂合酶类（lyases）：主要包括转氨酶、果聚糖蔗糖酶、转糖苷酶、天门冬氨酸脱羧酶、谷氨酸脱羧酶等。这两类酶在土壤物质转化中同样起着重要作用，转移酶不仅参与蛋白质、核酸和脂肪的代谢，还参与激素和抗菌素的合成与转化；直到现在裂合酶在土壤中的活性研究还很少[4].
2.3土壤酶的分布特征
土壤的一切生物化学过程，都是在土壤酶的参与下进行[24].随着科学研究的深入，越来越多的实验表明，土壤酶系统是土壤生理生化特性的重要组成部分，它积极参与生态系统中的物质循环与能量转化，是土壤的重要组成部分之一，具有明显的分布特征。
