我国温带草原幅员辽阔,约占国土总面积的30%,是欧亚草原的重要组成部分,拥有广阔的生态地理环境、半自然的景观特征,并具有许多遗传和生态上都很独特的物种[1-2].锡林郭勒草原位于内蒙古自治区中部,属温带大陆性季风气候,该地区为我国重要的畜产品基地,具有重要的经济价值和生态价值.
开展草地生态系统多样性的研究是草地生态系统及生物多样性保护的基础,可为草地资源可持续利用提供参考[2].人类活动导致的栖地流失和破碎是生物多样性丧失的主要原因.
在草原区,家畜放牧对草原生态系统多样性影响的规模和程度最大.昆虫是草原上主要的无脊椎动物和初级消费者,对生态系统的功能具有重要影响[3-5],其体型小,易于采集,对生存条件的变化十分敏感,能够积极响应生态环境的变化,具有广泛的生态学探针的功能.
据统计,内蒙古草原昆虫涉及18目166科2 077种[6].目前,我国草原放牧对昆虫多样性影响的研究以蝗虫为主[7-10],尚未见对半翅目等其他类群昆虫的研究.
在欧洲,草原放牧活动对半翅目昆虫群落影响的研究较多,半翅目类作为草原生物多样性保护的指示性昆虫被广泛倡导[11-13].锡林郭勒草原与欧洲草原处于相同的纬度范围,草原上半翅目昆虫的种类及其对放牧活动的响应尚未见报道.
本研究以锡林郭勒草原的蝽类昆虫为对象,揭示我国草原放牧活动对蝽类昆虫多样性、丰富度和分布的影响,并寻找典型草原放牧活动强度的指示性昆虫,以期对草地生物多样性保护和草地资源的合理利用提供参考.
1材料与方法
1.1 研究区概况
研究区域位于中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站设置的围栏内,地理坐标为北纬43°38′,东经 116°42′,海拔 1 187 m. 该地区冬季寒冷干燥,夏季温暖湿润,年平均气温1.0 ℃ ,年平均降水量349.6 mm,降水集中于 6 月-8 月,占年降水量的60%~75%,属温带大陆性季风气候. 所用样地为中科院草原定位站的划区轮牧实验样地,该样地为中德合作项目MAGIM 配套而建. 本课题组选择地势平坦的牧压梯度样地,放牧强度(stocking rate,SR)分别为 0(对照)、1.5、3.0、4.5、6.0、7.5、9.0 只羊/hm2. 该样地从2005 年开始,每年进行放牧处理,实验用绵羊统一选择健康的 2 岁母羊. 放牧处理于每年的 6 月上旬开始,9 月中旬结束.采用连续放牧方式,晚上羊群在样地不归牧,不进行补饲.
1.2 样方设计
课题组于2012 年 7 月和 8 月分别赴定位站的牧压梯度样地内进行扫网. 样方设计参照文献[11]和[13].在每个样地内,随机选取 5 个 50 m 的样带,最大化地覆盖各个牧区的典型植被区域. 采取十字交叉或平行的处理,总计 70 个样带. 每个样带沿 50 m 来回扫网 120 次(2×60 次),所用扫网为个人定制,网口直径270 mm,扫网采集由同一人操作,选择在天气晴朗的中午进行.
1.3样品鉴定
将采集到的蝽类昆虫全部置于体积分数为75%的酒精中,带回实验室中进行归类和鉴定.鉴定依据《内蒙古昆虫志:半翅目-异翅亚目》[14]和《中国蝽类鉴定手册》[15].
2结果与分析
本次研究共采集蝽类昆虫4 254头,计8科28种. 其中,植食性昆虫 26 种,捕食性 2 种. 植食性昆虫中,盲蝽科(Miridae)种类最多,有 11 种,分别为红楔异盲蝽(Polymerus cognatus)、条赤须盲蝽(Trigonot-ylus coelestialium)、苜蓿盲蝽(Adelphocoris lineolatus)、三点苜蓿盲蝽(Adelphocoris fasciaticollis)、四点盲蝽(Adelphocorisquadripunctatus)、垂头盲蝽(Myrmecophyesalboornatus)、东亚奥盲蝽(Orthops orthops udonis)、原丽盲蝽(Lygocoris pabulinus)、依植盲蝽(Phytocoris is-sykensis)、蓬盲蝽(Chlamydatus sp)、叶盲蝽(Tuponiasp);长蝽科(Lygaeidae) 有 5 种,分别为:巨膜长蝽(Jakowleffia setulosa)、 黑足狭长蝽(Dimorphopterusnigripes)、白边大眼长蝽(Geocoris grylloides)、小长蝽1、(Nysius sp1)、小长蝽 2(Nysius sp2);缘蝽科(Coreidae)有 3 种,分别为:离缘蝽(Chorosoma macilentum)、黄边迷缘蝽(Myrmus lateralis)、亚姬缘蝽(Corizus tetras-pilus);网蝽科(Tingidae)有 3 种,分别为:蒙无孔网蝽(Dictyla subdola)、窄长毛菊网蝽(Tingis neolasiotropispauperata)、古 无 孔 网 蝽 (Dictyla platyoma);蝽 科(Pentatomidae)有 2 种,分别为:褐麦蝽(Aelia klugi)、柴翅果蝽(Carpocoris purpureipennis);皮蝽科(Pies-matidae)有 2 种,分别为:宽胸皮蝽(Parapiesma salso-lae)、黑斑皮蝽(Parapiesma maculatum);捕食性的蝽类昆虫有 2 种,分别为:姬蝽科(Nabidae)类原姬蝽(Nabis feroides mimoferu)、猎蝽科(Reduviidae)显脉土猎蝽(Coranus hammarstroemi).7 月份共采集到 16 个种 1 351 头个体,8 月份共采集到20 个种 2 903 头个体.具体种类和所占比重如表1 所示.
2.1放牧强度对蝽类昆虫群落结构的影响
草原放牧对蝽类的影响与植被的类型和结构密切相关.内蒙古地区植被丰富[16],不同放牧强度下,样地植被出现明显的差别,主要表现在植株的高低、植被覆盖度、植物的种类等. 在课题组选定的高放牧强度样地(如SR 为 9.0),植株高度相对较低,覆盖度较小,植物种类仅有5~6 种,而在低放牧强度样地(如SR 为 3.0),植株相对较高,覆盖度较高,常见植物有45 种,优势种主要为羊草和大针茅. 由表 1 可以看出,在高牧压样地,采集的蝽类昆虫一般为植食性,体型较小,群落结构比较单一. 在低放牧强度样地和对照组,蝽类昆虫的种类则较多,群落结构相对复杂,不仅出现体型较小的植食性昆虫,也有体型较大的蝽科昆虫,如柴翅果蝽,8 月份的对照组中则出现了捕食性的显脉土猎蝽.
2.2放牧强度对蝽类昆虫丰富度的影响
不同放牧强度下蝽类昆虫的多样性如图 1 所示.
由图1 可以看出,随着放牧强度的增大,蝽类昆虫的多样性呈降低趋势. 在非放牧的样地,昆虫的丰富度较高,最高时达13 种. 在高放牧强度样地,蝽类昆虫的种类明显减少(≤8 种). 有些蝽类昆虫在各种放牧强度下均能生存,如条赤须盲蝽、离缘蝽、类原姬蝽和黄边迷缘蝽等;有些蝽类昆虫只出现在低放牧强度样地,如窄长毛菊网蝽. 有几种蝽类昆虫表现出季节性差异,如柴翅果蝽、叶盲蝽只出现在 7 月份的低放牧强度样地,而蓬育蝽、显脉土猎蝽、褐麦蝽等只在 8 月份的低放牧强度样地出现.
2.3 放牧强度对主要种类种群数量的影响
不同蝽类昆虫对放牧强度的响应存在差异. 本研究采集到的28 种蝽类昆虫中,有 4 种同时在 7 月和8月的不同样地上出现,这 4 种昆虫在数量上表现出了不同的响应曲线,如图 2 所示.
由图 2 可知,离缘蝽在较低放牧强度下(SR1.5)表现出种群密度的上升,但随着放牧强度的进一步增大,离缘蝽的种群密度急剧下降;条赤须盲蝽的种群密度随着放牧强度的上升一直呈上升趋势;类原姬蝽和黄边迷缘蝽种群密度较小,随放牧强度的上升未呈现显着变化.
分析这 4 种昆虫在不同月份对放牧强度的响应,结果如图 3 所示.离缘蝽在 2 个月份的响应较为一致,均是在低放牧强度下表现出了种群密度增加,高放牧强度下种群密度急剧下降,如图3a所示;其他3种昆虫在7月份随放牧强度的变化趋势一致,均是在低放牧强度下种群密度呈上升趋势,在SR3.0或SR4.5样地中达到峰值,此后急剧下降,在放牧强度最大时(SR9.0)种群密度则又达到另一峰值.
在8月份,黄边迷缘蝽在放牧强度为1.5时达到第一个峰值,在放牧强度为4.5时达到第2个较小的峰值,此后一直下降;类原姬蝽种群密度随放牧强度的变化不显着;条赤须盲蝽种群密度总体上随着放牧强度的增加而增加,在放牧强度为 7.5 时达到峰值,此后下降.
窄长毛菊网蝽在7 月和 8 月份均能采集到,但只在 SR≤3.0 时出现,在此放牧强度范围内,该物种的数量随放牧强度增大而增加,当放牧强度为 4.5 时消失. 由此可见,同其他蝽类昆虫相比,窄长长菊网蝽对放牧可能更敏感,适合作为草原放牧活动的指示性昆虫.
2.4 放牧强度对蝽类昆虫群落均匀度的影响
在各放牧强度下的样地内,蝽类昆虫群落中不同物种的个体数量差别较大,均匀度较小,表现在所采集到的优势种与稀有种所占比例差值较大. 如在 8 月份,在SR9.0样地,采集到条赤须盲蝽109头,占总数的92%,而离缘蝽、类原姬蝽、宽胸皮蝽和黑斑皮蝽各仅采集到1头,见表1.
这是由于在放牧因素的干扰下,一些抗干扰能力强的昆虫其种群数量比重可能会增加,如条赤须盲蝽,而一些对放牧干扰敏感的昆虫其种群数量会下降,如离缘蝽.
另外由于各蝽类昆虫的物候有所区别,季节对昆虫群落的均匀度和多样性影响也较大,表现在不同时间同样的放牧强度下所采集到的昆虫优势种有所变化,例如在低放牧强度样地(SR1.5 和 SR3.0),7 月份的优势种为离缘蝽,而 8 月份变成了黑足狭长蝽,而在高放牧强度样地,条赤须盲蝽为优势种(>40%).
3讨论与结论
有研究表明,半翅目昆虫作为草原生物多样性保护的指示昆虫具有独特的优越性,草地植被对蝽类昆虫的影响较大,其多样性和丰富度一般随放牧强度的增加而降低,但适度的放牧又可以增加昆虫的多样性[11,13].对于多数蝽类昆虫来说,放牧活动对每种蝽类昆虫的作用机制是不同的,昆虫与植物间的联系更多地是植物起着栖息地的作用,而不完全是食物的作用[11-13].
这种现象在本研究中不明显,可能与所选择的牧压梯度样地和昆虫类群有关.在所采集到的 28 种蝽类昆虫中,窄长毛菊网蝽受放牧的影响较为敏感,适合作为典型草原放牧活动轻重的指示性昆虫,其机理尚需要进一步研究.
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