紫色土是湖南省主要土壤类型之一 ，靠自然力难以重建植被。20 世纪 90 年代以来，采取开山掘壕、挑填客土等措施造林、退耕还林，但由于树种与土性不相适应和人工还林的林分结构单一，收效甚微，不能从根本上解决问题。植被恢复和土壤环境演变互相制约互为动力，退耕地自然恢复过程中可通过植被改善土壤肥力，从而提高退耕地土壤环境质量，因此植被恢复是重建紫色土地区生态系统的核心。龙须草( Eulaliopsis binata) 属禾本科，是防治水土流失的先锋物种，其适应范围广、抗逆性强、根系发达，能在盐碱地上良好生长。龙须草-灌-乔复合种植恢复模式可以显着改善紫色土生物学性质和理化性质，有效防止土壤养分流失，对紫色土年侵蚀模数和年径流量的防治效果分别为97. 9% 和 80. 3%，起到培肥土壤的作用。目前对龙须草的研究主要是镉的耐受性、低温胁迫、建立再生体系等方面，针对引入龙须草后的植物群落特征、土壤环境变化情况和以龙须草为先锋种的植被恢复模式自身调控方面的研究甚少。
群落物种多样性可以表征群落生态系统特征及其变化演替的规律。分析植物群落特征对环境的响应，可以深入讨论群落在环境梯度上的间断性和连续性，而分类和排序是研究植被、群落、物种和环境因子关系的必要手段。双向指示种分析( TWINSPAN) 可以同时完成样地分类和物种分类。排序可用于排列样方、植物种及环境因素之间复杂关系的研究，常用的有冗余分析( RDA) 和典范对应分析( CCA) 等方法; 而 RDA 排序图可反映群落在环境梯度上的分布，再通过环境因子与排序轴的相关性分析找出与排序轴显着相关的因子，这些环境因子就是影响群落分布格局的主要因素。
笔者以恢复生态学和群落演替学的基本原理为指导，采用植被群落分类和排序的方法，评估龙须草植被恢复模式效果，为促进紫色土脆弱生境植被恢复提供理论依据。
1 研究地概况
本试验于 2010 年 7 月中旬在湖南省衡阳县呆鹰岭镇( E 110°32'16″ ～ 113°16'32″，N 26°07'05″ ～27°28'24″)进行。该地属中亚热带季风湿润气候，年均降水量1247 mm，年际变化较小且年内分布不均匀，多集中于 6—9 月，7 月平均气温 29. 3 ℃，年平均气温 17. 9 ℃。地形属低山丘陵，土壤为紫色页岩发育而成的紫色土，海拔 60 ～ 90 m，土层厚度30 cm 左右。
2 研究方法
2. 1 样地设置
选择 3 种恢复地模式，人工恢复地Ⅰ是 2 年生龙须草与多种乔灌木组成的群落草地，其平均草层厚度约为45 cm，移栽于2006 年5 月中旬，种植密度为 4 万蔸/hm2，覆盖度 40%; 人工恢复地Ⅱ是覆盖度大于 80% 的 2 年生龙须草与多种乔灌木组成的群落草地，移栽信息同人工恢复地Ⅰ; 自然恢复地Ⅲ是紫色土地区最常见的自然野生草地，少有灌木和乔木，覆盖度 50%。在人工恢复地Ⅰ、Ⅱ中，乔灌木为当地自然存在，草种为后植，3 种恢复模式的物种组成见表 1。每种模式重复 3 次，用 a、b、c表示，共组成 18 个样方。因地形差异，每种恢复模式分坡上位和坡下位取样，采用赋值法对坡位进行标记，其中 1 代表坡上位，2 代表坡下位。同时，将 3种恢复模式作为环境变量进行数据分析，与坡位标记法保持一致，赋值信息为 1 代表自然恢复地Ⅲ，2代表人工恢复地Ⅰ，3 代表人工恢复地Ⅱ。
2. 2 调查方法
2. 2. 1 植被调查 采用典型样地法布置样方，乔木样地10 m ×10 m，设置3 个样方，每个乔木样地内设置4 个5 m ×5 m 的灌木样方，在每个5 m ×5 m 样方中设置 1 个具有代表性的 1 m × 1 m 的草本样方进行调查。灌木样方均匀分布于乔木样地中，每个灌木样方内均匀分布 1 个草本样方。调查乔木、灌木和草本的名称与株数，计算以下植物群落多样性指标: Gleason 丰富度指数、Shannon-Wiener 多样性指数和 Sheldon 均匀度指数。
2. 2. 2 环境因子调查 在每块样地内，从 60 ～ 90m 沿坡设置 4 个 10 m × 10 m 样方，分别在 4 个角和中间共 5 个点取表层 5 cm 土样 1 kg，进行室内分析。本实验样方和取样设置与团队前期研究一致。环境因子的分析指标有土壤全氮量 B1、土壤全钾量 B2、土壤全磷量 B3、土壤 pH 值 B4、土壤有机质质量分数 B5、土壤电导率 B6、坡位 B7和恢复模式 B8。其中，土壤 pH 值和土壤电导率采用直接测量的方法，土壤全氮量、全磷量、全钾量和有机质质量分数数据分别采用半微量开氏法-高氯酸硫酸消煮法、硫酸高氯酸消煮法-钼锑抗比色法、氢氟酸-高氯酸消煮法和重铬酸钾容量法-外加热法计算。
2. 3 数据分析
采用 TWINSPAN 对 18 个样方的多样性指数进行分类分析，采用 Canoco4. 5 进行排序分析，以多样性指数作为物种数据，8 个环境因子作为环境数据进行。先 将 物 种 数 据 进 行 相 对 趋 势 对 应 分 析( DCA) ，利用排序轴梯度长度( LGA) 判断选择模型的合理性。本实验数据经上述分析，采用 RDA 方法进行排序。
3 结果与分析
3. 1 RDA 排序轴与环境因子的相关分析
RDA 排 序轴前 2 轴的特征值分别为 0. 620、0. 130，贡献率分别为 0. 649、0. 136，累计贡献率为0. 785( 即前 2 轴包括总排序轴 78. 5% 的信息) ; 多样性累计解释量为 75%; 多样性-环境累计解释量为 99. 7%，排序效果良好，能够比较全面表达物种多样性分布格局与环境因子变化的关系。
分析 RDA 排序前 3 轴与环境因子的相关系数( 表 2) 可知，与 RDA 排序第 1 轴呈极显着正相关的是土壤全氮量 B1、土壤有机质质量分数 B5、恢复模式 B8，相关系数分别为 0. 773 4、0. 657 0、0. 924 4。
与 RDA 第3 轴呈极显着正相关的是土壤全磷量 B3、土壤电导率 B6、坡位 B7，相关系数分别为 0.731 6、0. 731 7、0. 618 8。
从 RDA 物种轴和环境轴与环境因子的相关系数( 表3) 可知，物种第1轴和环境第1轴都与土壤全氮量 B1、土壤有机质质量分数 B5、恢复模式 B8呈极显着正相关; 物种第 3 轴与土壤全磷量 B3极显着正相关，与土壤电导率 B6显着正相关; 环境第 3 轴与土壤全磷量 B3、土壤电导率 B6、坡位 B7极显着正相关，与土壤全氮量 B1显着正相关，与土壤 pH 值B4显着负相关。
环境因子间并非是独立变量，它们之间存在相关性。表 4 列出了环境因子间的相关系数。由相关系数检验可知: 土壤全氮量 B1与土壤全磷量 B3、土壤有机质质量分数 B5、土壤电导率 B6、恢复模式 B8呈极显着正相关; 土壤全钾量 B2与坡位 B7呈显着正相关; 土壤全磷量 B3与土壤电导率 B6极显着正相关，与土壤有机质质量分数 B5、恢复模式 B8呈显着正相关; 土壤有机质质量分数 B5与土壤电导率 B6和恢复模式 B8呈极显着正相关，与坡位 B7呈显着正相关; 土壤电导率 B6与坡位 B7呈极显着正相关。
3. 2 群落多样性与环境因子的关系
图 1 为前 2 个排序轴的群落多样性指数与环境因子的 RAD 二维排序，图中箭头代表各环境因子，其所处的象限代表环境因子与排序轴间的正负相关性。从图 1 可以看出: Gleason 指数与土壤有机质质量分数 B5的夹角最小，具有最大正相关性;Shannon 指数与坡位 B7、Sheldon 与土壤全钾量 B2正相关性最大。沿第 1 排序轴从左至右，龙须草数量增多，土壤全氮量 B1、土壤有机质质量分数 B5和 Gl-eason 丰富度指数升高，恢复模式 B8由自然恢复模式过渡到人工恢复模式。排序第 2 轴主要反映坡位的变化情况，即排序第 2 轴从下到上，由坡上位转至坡下位，Shannon 多样性指数和 Sheldon 均匀度指数均升高。结合表2和图1结果发现，在所有环境因子中，土壤全氮量 B1、土壤有机质质量分数 B5、坡位B7和恢复模式 B8是起主要作用的因子。由图 1 还能看出，土壤全氮量 B1对植物群落有一定影响，与群落 Gleason 丰富度指数正相关，即随指数的增加升高。群落多样性指数与群落样方的 RDA 二维排序( 图2) 可知，代表人工恢复地 I 的样方1 ～ 6 分布零散，代表人工恢复地Ⅱ的样方 7 ～ 12 和代表自然恢复地Ⅲ的样方 13 ～18 分布集中，而且代表自然恢复模式Ⅲ的样方 13 ～18 Shannon 值最大。
3. 3 不同恢复模式的分类与排序
3. 3. 1 不同恢复模式的分类 将紫色土 18 个群落样方 3 种多样性指数，组成 18 ×3 的数据矩阵，进行TWINSPAN 分类分析可以得到紫色土植物群落划分结果。TWINSPAN 分类将 18 个群落样方分为 3 种类型，这与实验设计的 3 种植被恢复模式基本保持一致。第 1 类包括样方 2 ～ 6、8、11、12、16 ～ 18，其中样方 2 ～6 属于人工恢复模式 I; 第 2 类包括样方1、7、9、10，其中样方 7、9、10 属于人工恢复地模式Ⅱ; 第 3 类包括样方 13 ～ 15，都属于自然恢复地模式Ⅲ。其中，第 1 类( 人工恢复模式 I) 中包含 3 个自然恢复模式的样方，说明这 2 种恢复模式的群落多样性指数相似。
3. 3. 2 不同恢复模式的排序 从群落样方与环境因子的 RDA 二维排序( 图 3) 可知，3 种恢复模式下土壤全氮量有显着差别，这说明龙须草的种植提高了土壤养分含量( 图 3) 。从图中可看到，自然恢复模式Ⅲ与人工恢复模式Ⅱ在图中位置相差甚远，表明 2 种恢复模式在群落组成、数量、生境条件和土壤养分含量等方面的差异性较大。从表 5 可以看到，人工恢复地模式Ⅱ的群落多样性指数明显高于自然恢复模式Ⅲ，说明龙须草植被可改善紫色土脆弱生境。
4 结论与讨论
1) 土壤全氮量、土壤有机质质量分数、坡位和恢复模式在所有环境因子对群落多样性的影响中起主要作用。土壤全氮含量的多少直接影响植物群落生长演替等重要生态过程。本研究中种植龙须草的紫色土土壤全氮量和土壤有机质质量分数都升高，这与龙须草由于自身特性可固肥土壤、防治水土流失的研究一致。不同植被类型的覆盖对土壤养分含量的影响基本符合随植被演替阶段提高而升高的规律，本研究所得结论符合此规律。
2) 将物种数据和环境数据结合起来可以客观综合评价植被恢复效果，本研究中 TWINSPAN 分类与 RDA 排序结果较为一致。群落多样性指数和土壤养分含量都表现为人工恢复地模式Ⅱ的数值高于自然恢复地模式，人工恢复地模式Ⅱ的效果比人工恢复地模式Ⅰ明显; 因此用龙须草进行植被恢复优先选取人工恢复地模式Ⅱ。
从群落结构角度研究植物种的多样性是有意义的，它是群落中植物与植物间、植物与环境间相互关系的可见标志。本研究中人工恢复地模式Ⅱ和 I 恢复效果良好，但 Sheldon 指数偏低，说明群落各种间个体分配的均匀性低。这是因为人工恢复地Ⅰ群落处于演替早期，群落结构不稳定造成生物多样性降低，因此，生态系统长时间演替是提高生物群落多样性的原动力。植被恢复工作不仅要引入种植草种，还需要进行草种培育，在环境条件恶劣的紫色土地区人工培育更加重要。植被恢复与生态重建要长时间才可形成适合植物入侵、定居和繁殖的环境，根据生物间及其与环境的竞争、颉颃、互惠和共生关系，为了使物质循环和能量转化处于最高利用率和最优循环状态，土壤、植被、生物和谐演进，植被恢复工作需要构建生态系统结构和生物群落，只有这样，恢复后的生态系统才可稳定、持续地维持与发展。【图略】
参考文献
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