摘 要
本文通过文献资料整理、室内模拟实验、室外模拟实验等方法研究了温度与食物质量对太湖河蚬摄食和排泄影响，底质与溶解氧对太湖河蚬生长影响，在此基础上开展了机械增氧时底质与吊养深度对太湖河蚬生长影响研究，以期为河蚬在水生态修复中的应用提供科学支撑。所得的结果如下：
通过室内实验模拟温度和食物质量两个因素对河蚬摄食和排泄的影响，温度设置在20 ~ 32℃之间，食物质量为藻华湖水、50%藻华湖水+ 50%绿藻、绿藻、50%绿藻+ 50%蓝藻、蓝藻5种，通过测定不同条件下河蚬的摄食率与排泄率，以研究温度与食物质量对河蚬生存状态的影响。结果表明：河蚬的摄食率会随着温度的升高而升高，在24℃达到最大后逐渐降低。温度与食物质量对河蚬摄食和排泄活动具有交互影响，而食物质量对河蚬摄食的影响力会在高温胁迫下减弱。夏季高温时河蚬的高能耗，以及太湖蓝藻水华暴发造成食物的低质量，导致河蚬可用于生长和繁殖的能量锐减，这可能是其种群衰退的重要原因之一。
通过室外受控实验的形式，将太湖底泥与石英砂混匀作为混合底质（简称混合），太湖底泥混匀作为湖泥底质（简称湖泥）。以吊养水深与溶氧负相关的关系，水深1 m为高氧处理，水深2 m为低氧处理。溶解氧和底质类型分别组合，形成低氧混合、高氧混合、低氧湖泥、高氧湖泥四个处理组，通过测定河蚬在不同处理条件下的存活率和生长，来揭示环境因素对河蚬种群的影响。结果表明：水体溶氧含量与底质类型对河蚬的存活率具有显着影响，在低氧环境中混合底质能将河蚬的存活率提高50%以上，可见良好的底质可以显着提高河蚬的存活率。在混合底质中河蚬的生长率和肥满度都高于湖泥底质，在使用河蚬进行水生态修复时，良好的底质可以改善河蚬的生境质量，并提高其生态效益。
通过室外受控实验的形式，测定河蚬在机械增氧的环境中不同底质和吊养水深的存活和生长情况，以反映生态修复中机械增氧对河蚬的影响。实验根据底质类型和吊养水深分为混合2 m、混合1 m、湖泥2 m、湖泥1 m四个处理组，以存活率、生长率、肥满度等作为河蚬生长存活的指标。结果表明：通过机械增氧虽然能够增加河蚬在修复水体中的存活率，但增氧曝气产生的水流会影响河蚬摄食的稳定性，进而影响水体修复的效率。在机械增氧的环境下，良好的底质能够增加河蚬的相对生长率，不同水深对河蚬的存活和生长并无显着的影响。可见吊样方式并不能在机械增氧的环境中减少曝气对河蚬生长的影响，为河蚬在水生态修复中的应用提供参考。
关键词： 浅水湖泊 贝类 滤食 环境因子 摄食率 排泄率 存活率 生长率。
Abstract
Based on the collection and sorting of paper, controlled experiment, laboratory experiments methods, we studied the effects of temperature and food quality on the feedingand excretion of Corbicula fluminea of Taihu Lake, and the effects of substrate and dissolved oxygen on the survival and growth of C. fluminea of Taihu Lake. On this basis,the effects of mechanical oxygen addition on the survival and growth of C. fluminea of Taihu Lake under different substrate and water depth were carried out, the purpose of thisstudy is to provide scientific support for the application of river sturgeon in aquatic ecological restoration. The results were as follows:The effects of temperature and food quality on feeding and excretion of C. fluminea were simulated through laboratory experiments. Seven experimental temperatures were set between 20 ℃ and 32 ℃ , and five different food quality, i.e. 100% lake water, 50% lake water + 50% Scenedesmus obliquus, 100% Scenedesmus obliquus, 50% Scenedesmus obliquus + 50% Microcystis aeruginosa, 100% Microcystis aeruginosa, were considered.Feeding rates and excretion rates of C. fluminea under different conditions were measured.
The results indicated that feeding rate of clams increased with the temperature, and then decreased gradually after reaching the maximum temperature of 24 ℃ . The temperatureand food quality had significant impacts on feeding rates and excretion rates, and the effects of the two factors were interacted. The effect of food quality on the feeding rate of C. fluminea was weakened under the stress of high temperature. The high temperature in summer would lead to high energy consumption, and the outbreak of cyanobacteria bloomswould result in low food quality. Thus, these two factors would reduce the amount of energy available to C. fluminea for growth and reproduction, which could be one of themain reasons for population decline of C. fluminea in Lake Taihu.
Through the controlled experiment, Taihu Lake sediment was mixed with quartz sand as the mixed sediment (mixing), and Taihu Lake sediment was mixed as the lake sediment(lake mud). Based on the negative correlation between suspended water depth and dissolved oxygen, a water depth of 1 m is a high oxygen treatment, and a water depth of 2m is a low oxygen treatment. The types of dissolved oxygen and sediment were combined to form four treatment groups, i.e. low oxygen mixing, high oxygen mixing, low oxygenlake mud and high oxygen lake mud. By measuring the survival rate and growth of C.fluminea under different treatment conditions, the influence of environmental factors on the survival and development of C. fluminea was revealed. The results showed that the dissolved oxygen content and the type of sediment had significicant effects on the survivalrate of C. fluminea, and the mixed sediment in the low-oxygen environment could increase the survival rate of C. fluminea by more than 50%. It can be seen that the sediment cansignificantly improve the survival rate of C. fluminea. The growth rate and fertilizer content of C. fluminea in the mixed substrate are higher than that in the lake mud substrate, which provides a scientific basis for C. fluminea culture and promotes the economic development of aquaculture.
The effects of different sediment and water depth on the survival and growth of C. fluminea were determined by outdoor controlled experiment. The experiment divided thesediment and water depth into four treatment groups: mixing 2 m, mixing 1 m, lake mud 2 m and lake mud 1 m. The survival rate and growth rate were taken as the growth andsurvival index of C fluminea. The results show that although the survival rate of C. fluminea can be increased by aeration, excessive aeration will seriously affect the feedingand growth of C. fluminea and the efficiency of water restoration. Under the condition of mechanical aeration, good substrate can increase the relative growth rate of C. fluminea. In the mechanical aerated water body, different kinds of water have no significant effect on the survival and growth of C. fluminea. The methods of lifting samples cannot reduce the effect of aeration on the growth of C.fluminea in the mechanical aerated environment,which provides a theoretical basis for the cultivation and aquatic ecological restoration of C. fluminea.
Key words: Shallow lakes Mussel Filter-feeding Environmental factors Feeding rate Discharge rate Survival rate Growth rate。
1、绪论
1.1、研究背景与意义。
自工业革命以来，人类大量使用化石燃料和砍伐树木，以牺牲自然资源促进经济发展的同时温室气体的浓度持续上升，全球气候持续变暖，于2030 ~ 2052年间全球升温可能突破1.5℃[1]。浅水湖泊作为气候敏感型的水体，水环境易受气候变化的影响，水生生物种群结构发生变化甚至部分种类灭绝，严重影响了湖泊的生态结构[2]。
对于富营养湖泊而言，气候变暖会促进水体中的蓝藻水华暴发周期的延长，是水生态环境问题加剧的重要原因之一[3]。
在国内大部分富营养水体中，蓝藻水华的大面积暴发已然成为常态，由于蓝藻大量漂浮堆积对水体产生遮蔽作用，使得水体中溶氧含量大幅下降，鱼类、沉水植物等大量死亡，分解出大量有害物质，影响水体原有的生态平衡[4]，同时对水生态环境和饮用水源地的健康造成了严重危害。有研究表明，在太湖蓝藻水华大面积暴发的同时，太湖河蚬等双壳贝类的种群丰度发生了巨大变化[5, 6]。
河蚬（Corbicula fluminea），为瓣腮纲双壳软体动物，原产于我国和东南亚地区，在我国大部分淡水中均有分布[7]，自20世纪20年代，河蚬传播至哥伦比亚、美国沿岸、欧洲大陆等地[8-11]，成为全世界广泛分布的淡水贝类。河蚬滤食能力强、运动能力差、易采集等特点，是水体污染物累计监测的代表生物[12]。河蚬的滤水能力强大，能够通过摄食和排泄作用将水体中的有机颗粒物质沉降至底泥中，从而降低水体营养水平[13]；同时河蚬的滤食能增加水体透明度，促进沉水植物的生长，完善生态结构[14]；河蚬的高繁殖生长率，可以在水体修复中快速且长期发挥作用，被广泛应用于富营养水体的修复中。
河蚬等贝类的摄食生存会受多个环境因子的影响。在气候变暖的大背景下，太湖夏季高温期延长以及冬季水温的升高，增加了河蚬的呼吸速率和能量消耗；同时太湖蓝藻水华的暴发，使得微囊藻迅速占据浮游植物的主体，由于微囊藻会产生的藻毒素和营养较低[15]，对河蚬能量的收支造成了重要影响。在太湖蓝藻水华密集暴发的地区，藻类漂浮堆积产生了大量的低氧死亡区[16]，对河蚬等贝类的存活造成了威胁。而当河蚬生存底质以有机物含量较高的细颗粒为主时，其中高含量有机物的氧化易加剧底泥环境中的低氧状态，进一步增加了河蚬等贝类生存环境的恶劣性[17]。
由此可见，河蚬的生长与水温、食物质量、水体溶氧、底质类型等环境因子胁迫有显着的关联性，研究环境胁迫对河蚬摄食与存活的影响对于太湖河蚬种群恢复与发展，以及太湖的生态环境的修复具有重要意义。
1.2、研究区域。
太湖流域位于长江三角洲的核心地区，是中国第三大淡水湖，位于北纬30°55′40″~ 31°32′58″和东经119°52′32″ ~ 120°36′10″之间，地处亚热带季风气候区，温和湿润，降雨充沛。太湖水域蓄水量为44亿立方米，平均水深1.9 m，每年4月水位上升，至7、8月最高，9月后开始下降。太湖占地面积2427.8 km2，湖岸线长393.2 km，临近无锡、苏州、湖州、宜兴等大中型城市，供水服务超2000万人口。
太湖水域自然条件优越、气候舒适宜人居住，人口密集，交通便利，工业、农业、养殖业、旅游业发展迅速。太湖周边城市经济快速发展的同时，太湖流域污染排放居高不下，水环境容量急剧下降，环境问题也日渐凸显。自1992 ~ 2002年由于太湖富营养程度的加剧，太湖浮游植物结构发生巨大变化，以微囊藻（Microcystis）为主的蓝藻逐渐成为浮游植物的主体，大量漂浮于水体表面形成水华[18]，至2007年蓝藻水华的面积和持续的时间逐渐增长[19]。更为严重的是，2007年5月由于太湖蓝藻水华的大面积堆积死亡，使得江苏省无锡市的部分自来水散发恶臭难以使用，对人身健康造成了重要影响，同时造成了数十亿的经济损失。自此引起当地政府高度重视，开始大力推进控源截污、监察执法、生态修复等各项工作。
太湖湖区面积辽阔，底质构成相差较大。在太湖贡湖湾、马迹山以南湖区和西南部湖区的沉积物类型主要为粉砂和粘土质粉砂，粒径范围比较广，而在太湖北部梅梁湾和竺山湾等地区的沉积物粒径较细，其中有机含量也较为丰富。在东太湖湖区分布大量的水草，是太湖底质中有机质分布较少的区域[20]。由于太湖水面开阔和水深较浅的特点，使得湖区易产生强烈的动力扰动，能够对水体营养盐进行大量补充。高频监测显示，在太湖整个湖区中，除太湖东部外的无水生植物覆盖的水域，其他水域底泥对水体营养盐的补给快速而强烈[21]，使得水体自净能力差，且水质容易出现波动，对污染的治理造成了巨大困难[22]。
自2007 ~ 2016年，政府机关将太湖蓝藻水华治理和灾害防控力度大幅度提高，太湖TN浓度连续10年持续下降，水体TP浓度保持平稳，随着治理工作的不断深入，将太湖的劣五类水质改善为四类，可见太湖蓝藻水华问题在逐渐改善，但在2017年太湖出现了前所未有的大面积水华，大大抵消了10年的治理成效[23]。所以在经历了高强度治理之后，湖泊Chl-a、TP及蓝藻水华面积和强度等关键指标的改善仍不够理想，太湖蓝藻“湖泛”发生风险仍处于较高水平[24]，所以对太湖的治理与修复依旧需要努力和持续。
在太湖蓝藻水华发生的同时，蓝藻大量繁殖不仅需要消耗大量的氧气，而且蓝藻大量堆积对阳光的遮蔽作用和其他因素导致蓝藻大量死亡、下沉分解大量消耗水中的溶解氧，加剧水体缺氧的程度，甚至同底泥中的重金属化合物渐渐形成“黑水区”[4]。
在2007 ~ 2008年，太湖遥感与太湖流域管理局水文水资源监测局同时监测到太湖宜兴段、竺山湾等部分多次监测到黑水团的出现[16]，对太湖生物种群和生态系统的稳定性造成了许多不可挽回的影响，无论是对生物资源还是经济发展都是巨大的损失。
随着近30年太湖水环境恶化的背景下，水生生态受到巨大影响，甚至部分物种惨遭灭绝。经调查发现，自1960年来，大规模的围湖造田，建闸后水位变化趋于稳定、水质恶化、围网养殖等人为因素造成太湖共有23种水生植物从太湖消失，甚至在1997 ~ 2014年间北部湖区水生植物完全消失[25]。枝角类是水生态系统中重要的浮游动物类群，其中大型溞属（Daphnia）在太湖广泛分布，而随着太湖环境的恶化，太湖大型的枝角类种群逐渐被小型种类取代，通过实验探究表明蓝藻水华或是主要原因[26]。
历史上，太湖双壳贝类资源较为丰富[6]，但是近几十年来，由于各种因素的影响，太湖的双壳贝类资源已经发生了较大变化，与历史数据相比，2016 ~ 2017年优势物种大量减少，其中具有重要经济价值且为我国特有种类多数未发现或数量明显减少，无论从历史上，还是与其他湖泊相比，太湖双壳贝类的物种丰富度和现存量都不乐观，很多物种都处于受威胁状态[27]，需要加强对太湖生物的保护和资源的有效管理。
可见在太湖水环境恶化的大背景下，太湖多种生物群落正在衰退，而太湖生物种类的多样性，是太湖水环境维持稳态平衡的关键，在如此严峻的形式下，对太湖物种的保护和研究变得尤为重要。
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1.3、国内外研究进展
1.3.1、河蚬的生态价值.
1.3.2、太湖河蚬种群特征
1.3.3、河蚬生态胁迫因子
1.3.4、 研究存在的不足
1.4、主要研究内容
1.5、技术路线
2、温度与食物质量对河蚬摄食及排泄的影响
2.1、前言.
2.2、材料与方法
2.2.1、研究材料.
2.2.2、实验设计.
2.2.3、数据分析.
2.3、结果与分析.
2.3.1、温度对河蚬摄食率的影响.
2.3.2、温度与食物质量对河蚬摄食率的影响.
2.3.3、温度与食物质量对河蚬排泄物的影响.
2.4、讨论
2.4.1、温度对摄食率的影响.
2.4.2、食物质量对摄食率的影响.
2.4.3、温度与食物质量对河蚬摄食的影响.
2.4.4、温度与食物质量对排泄活动的影响.
2.5、小结.
3、底质与溶氧对河蚬生长的影响
3.1、前言
3.2、材料与方法
3.2.1、研究材料.
3.2.2、实验设计.
3.2.3、数据分析.
3.3、结果与分析.
3.3.1、不同处理组的溶氧及叶绿素
3.3.2、不同处理组河蚬的存活率.
3.3.3、不同处理组河蚬的相对生长率.
3.3.4、不同处理组河蚬的生长率和肥满度.
3.3.5、不同处理组的水体及底质理化指标
3.4、讨论.
3.4.1、底质与溶氧对河蚬存活率的影响
3.4.2、底质与溶氧对河蚬生长的影响.
3.4.3、河蚬对水体营养盐及底泥的影响.
3.5、小结
4、机械增氧时底质与水深对河蚬生长的影响.
4.1、前言
4.2、材料与方法
4.2.1、实验材料.
4.2.2、实验方法.
4.2.3、数据分析.
4.3、结果与分析.
4.3.1、不同处理间的溶解氧及叶绿素
4.3.2、不同处理组河蚬的存活率.
4.3.3、不同处理组河蚬的相对生长率.
4.3.4、不同处理组河蚬的生长率及肥满度.
4.3.5、不同处理组的水体及底质理化指标
4.4、讨论.
4.4.1、机械增氧时底质与水深对河蚬存活率的影响.
4.4.2、机械增氧时底质与水深对河蚬生长的影响.
4.4.3、机械增氧时河蚬对水体营养盐及底泥的影响
4.5、小结.
5 、结 论
本文采用实验生态学的方法，分析不同温度和食物质量下河蚬摄食及排泄率的差异，研究不同底质与溶氧组合下河蚬存活率和生长的变化，同时阐明机械增氧对不同底质和水深下河蚬存活率和生长的影响。主要结论如下：
（1）水温对河蚬摄食有显着影响，摄食率随水温升高而增加，在24℃左右达到最大值，之后随着温度的进一步增加摄食率有降低的趋势。水体有机悬浮颗粒物是河蚬食物的主要组分，食物质量对河蚬摄食率和排泄率有重要影响，河蚬对绿藻消化程度较高，而对蓝藻食物多以假粪形式排出体外。可见，在太湖高水温期，由于摄食率降低而呼吸代谢较高，以及在蓝藻等低质量食物中摄取的营养有限，造成河蚬的能量收支失衡。温度与食物质量对河蚬的摄食和排泄有显着的交互作用，食物质量对河蚬摄食率的影响程度会在高温的胁迫下减弱。在32℃时河蚬会选择摄食混合（50%蓝藻+ 50%绿藻）中食物质量较高的绿藻，证明河蚬选择性摄食的触发机制是能量收支威胁，而非食物数量。
（2）水体溶氧含量与底质类型对河蚬的存活率影响显着并有交互作用，同时溶解氧对河蚬存活率的影响高于底质。当水体中的溶氧含量低至2.5 mg/L左右时，河蚬在湖泥底质中的存活率会低至10%以下，而在湖泥与沙土1:1体积的混合底质中存活率也会降低至60%左右。底质类型对河蚬的存活率有促进作用，在低氧环境中混合底质能将河蚬的存活率提高50%以上。河蚬的生长率与肥满度在混合底质中较高，能够增加组织生长和繁殖效率，促进了河蚬在富营养水体修复中的应用，为水体生态功能重建提供一定的科学理论。
（3）水体溶氧含量与河蚬的存活率呈正相关，并且低溶解氧是导致河蚬死亡的主要驱动因素。机械增氧能够大幅度的提高河蚬在低氧水体中的存活率，但是机械增氧产生的水流会降低河蚬摄食的稳定性，影响河蚬生长。在机械增氧的环境下，良好的底质能够增加河蚬的相对生长率，同时底质对河蚬相对生长率的促进作用大于非机械增氧环境。在机械增氧的水体中，不同吊养水深对河蚬的存活和生长并无显着的影响，可见在机械增氧的环境中吊养等方式并不能减少曝气对河蚬生长的影响。
参考文献
