3 茉莉素抑制幼苗叶片与主根的生长
茉莉素对植物幼苗的生长起明显的抑制作用，具体体现为茉莉素抑制植物幼苗叶片的生长以及主根的伸长（Dathe等1981; Staswick等1992）。一方面茉莉素抑制植物幼苗叶片的生长， 叶片生长主要表现在叶片细胞的增大与分裂， 有研究报道茉莉素可以抑制有丝分裂过程中的周期蛋白的积累，细胞停留在分裂过程中的某个时期从而抑制细胞的有丝分裂（Swiate等2004）。此外， 茉莉素还可以通过影响光合作用中某些物质的含量或活性来抑制叶片的生长， 进而抑制幼苗的生长。有研究表明： 茉莉素对叶肉细胞中的叶绿素有明显的降解作用， 进而植物叶片生长受到抑制， 表现出黄化衰老的特征（Xiao等2004）。茉莉素通过COI1可抑制光合作用过程中的关键酶核酮糖-1,5二磷酸羧化酶的表达， 干扰光合作用进程， 进而抑制幼苗的生长（Shan等2011）。
另一方面， 茉莉素能抑制植物幼苗主根的伸长， 促进侧根和根毛的产生。茉莉素对主根的影响主要是通过影响细胞分裂与细胞伸长两个主要的基本过程来实现的（Scheres等2002）。拟南芥的茉莉素不敏感的信号传导突变体coi1-1萌发在含有不同浓度的茉莉酸培养基上， 其主根的生长完全不受茉莉酸的影响， 而野生型主根的生长受到明显的抑制， 且存在剂量效应。通过进一步的观察发现， 根的成熟区、伸长区和分生区对茉莉酸处理的反应有所不同， 在成熟区细胞数目减少且细胞长度变短， 在伸长区细胞数目较少且变小， 分生区细胞变小（Chen等2011）。这说明茉莉素不仅影响着根细胞的大小， 还影响着根细胞的分裂。
低浓度的茉莉酸只抑制根细胞的大小， 不影响其细胞的分裂， 用低浓度（5或10 μmol·L-1）的茉莉酸处理野生型拟南芥， 仅有根细胞的伸长受到明显的抑制（Toda等2013）。高浓度的茉莉素会影响到植物细胞的分裂， 有研究发现用50 μmol·L-1的茉莉酸处理体外培养的拟南芥细胞， 观察到细胞停留在细胞分裂的G2期（Pauwels等2008）。
根生长对JA不敏感的拟南芥突变体， 包括jai3、jar1和jai1/jin1等。通过对这些突变基因的克隆， 研究者逐步解析了茉莉素影响根发育的分子机制。JAR1编码茉莉酸异亮氨酸合成酶， 用于合成有生物活性的茉莉素（Fonseca等2009a）。JAI3编码拟南芥的另一JAZ蛋白（Chini等2007）。JAI1/JIN1编码拟南芥的bHLH类转录因子MYC2（Boter等2004）。茉莉素浓度增加， 可使JA信号的抑制子JAZ3降解， 从而解离与之相结合的转录因子MYC2（Fonseca等2009b）。Chen等（2011）的研究结果显示，茉莉素引起根尖细胞的变化与干细胞转录因子PLT突变引起的表型变化一致， 且MYC2转录因子可直接结合在PLT基因的启动子区并抑制PLT基因的表达， 从而降低根分生组织的活性， 表明茉莉素参与调控根的发育。
4 茉莉素诱导表皮毛的形成
表皮毛作是植物抵御外界伤害的一道天然屏障， 它是由植物表皮细胞特化而来。植物表皮毛的形成受茉莉素的诱导。有研究报道， 外源施加茉莉酸可以使番茄和拟南芥的表皮毛增多（Traw等2003; Boughton等2005）。茉莉素分别处理拟南芥野生型和茉莉素信号响应缺陷突变体coi1、gl3egl3 tt8后发现， 野生型表皮毛有明显的增加， 而突变体coi1和gl3 egl3 tt8表皮毛数量没有改变（Qi等2011）。谢道昕实验室研究结果初步阐明了茉莉素调控表皮毛形成起始的分子机制： JAZ1蛋白作为SCFCOI1复合体的底物， 可与bHLH类转录因子GL3、EGL3以及MYB转录因子GL1相互作用， 抑制bHLHl类转录因子、MYB转录因子和WD-re-peat蛋白TTG1形成WD-repeat/bHLH/MYB复合体，在没有形成WD-repeat/bHLH/MYB复合体的情况下， GL2等表皮毛起始基因得不到表达， 从而抑制表皮毛的的起始（Qi等2011）。当茉莉素信号分子存在的情况下， SCFCOI1复合体泛素化JAZ蛋白使之降解， 进而释放bHLH类转录因子和MYB转录因子， 形成WD-repeat/bHLH/MYB复合体促进GL2等表皮毛起始基因的表达， 最终促进表皮毛的产生（Qi等2011）。
5 茉莉素调控种子的形成及萌发
茉莉素在正发育的种子以及正萌发的种子中的相对含量较高， 且参与调控这两个重要的发育过程。双受精是被子植物一个典型的特征， 也是种子形成的必要环节。成熟的花粉落到雌蕊的柱头上， 萌发形成花粉管， 花粉发育成的两个成熟的精细胞通过花粉管到达雌蕊的胚珠进行双受精， 一个精细胞与卵细胞结合形成合子， 将来发育成胚；另一个精细胞与中央细胞结合形成受精极核， 将来发育成胚乳。所以可育的胚珠以及可育的花粉是形成种子的必要条件。茉莉素对植物形成可育的雌雄配子的重要性上面已经提过， 可见茉莉素对种子的正常形成是至关重要的。
种子的萌发除了受坏境条件的影响， 还受它自身内部因素的影响， 环境条件比如温度、湿度等； 内部条件比如内源激素的含量等。茉莉素是参与调控种子萌发的一个重要内部因素， 茉莉素与脱落酸（ABA）协同作用对种子的萌发有明显的抑制功能（Ellis和Turner 2002; Finkelstein等2010）。有研究报道， 茉莉素抑制黄色羽扇豆（Lupinus luteus）、玉米（Zea mays）种子的萌发（Norastehnia等2007; Za-lewski等2010）。随着研究的发展， 人们发现茉莉素的前体物质OPDA抑制种子萌发的效果是茉莉素的10倍左右（Dave等2011）。过氧化物酶体中脂肪酸的β-氧化是茉莉素合成的关键步骤。拟南芥脂肪酸β-氧化缺陷突变体cts、acx1 acx2和kat2的种子表现出萌发活力下降， 与茉莉素的合成前体OPDA的累积相关（Adham等2005; PinfieldWells等2005; Linkies等2012）。茉莉素抑制种子的萌发， 但是茉莉素参与调控种子萌发的分子机制并不清楚，希望更多的研究来逐渐阐明其调控机制。
6 茉莉素参与调控花色素苷的合成
花色素苷在植物特定的组织或器官里积累使植物呈现出鲜亮的色彩， 比如积累在花器官里， 花器官鲜亮的颜色可以吸引昆虫前来传粉； 积累在果实中， 可以吸引动物采食果实并传播种子。花色素苷还可以减少紫外线对植物DNA的破坏（Fal-cone Ferreyra等2010）。
花色素苷在内质网中依次经过早期合成酶、晚期合成酶的作用合成。茉莉素参与调控植物花色素苷的合成。茉莉素处理拟南芥突变体coi1、gl3 egl3 tt8及野生型发现， 野生型中花色素苷有明显的积累， 而突变体coi1、gl3 egl3 tt8中无花色素苷的积累（Shan等2009）。研究发现， 茉莉素可以通过COI1诱导MYB转录因子（MYB75）、bHLH转录因子（GL3）的表达来促进花色素苷晚期合成基因二氢黄酮还原酶基因（DFR）、无色花青素双加氧酶基因（LDOX）和UDP葡糖糖类黄酮3-氧-葡糖基转移酶基因（UF3GT）的表达， 最终促进花色素苷的积累（Qi等2011）。越来越多的研究逐步阐明了茉莉素参与调控花色素苷合成的机制， 其机制类似于其参与调节表皮毛起始的机制。与之不同的是：MYB75作为WD-repeat/bHLH/MYB复合体的MYB组分， GL3、EGL3和TT8作为bHLH组分。当茉莉素信号分子存在的情况下， SCFCOI1复合体泛素化JAZ蛋白使之降解， 进而释放的bHLH类转录因子和MYB转录因子参与形成WD-repeat/bHLH/MYB复合体， 调控花色素苷后期合成酶基因的表达， 最终促进花色素苷的合成。当茉莉素信号分子不存在的情况下， WD-repeat/bHLH/MYB复合体形成受到JAZ蛋白的抑制， 花色素苷后期合成酶基因的表达受阻， 最终花色素苷的合成受到抑制（Qi等2011）。
7 结束语
除了上述这些对生长发育的调控作用外， 茉莉素还可以促进果实的成熟， 抑制抽薹， 参与调控卷须缠绕、块茎形成等（Kucuker等2014; Koda等2001; Weiler等1993; Pelacho等1991）。尽管越来越多的茉莉素的生物学功能被发掘， 但仍有很多其参与调控生长发育的分子机制还不清楚。期待研究者分离更多的与各种生长发育过程相关的茉莉素突变体材料， 以便更清晰地阐明茉莉素参与调控的分子机理。
